अध्याय 02 पुष्पीय पौधों में लैंगिक प्रजनन

क्या हम भाग्यशाली नहीं हैं कि पौधे यौन प्रजनन करते हैं? हजारों फूल जिन्हें हम देखने का आनंद लेते हैं, वे सुगंध और इत्र जिन पर हम मुग्ध हो जाते हैं, वे समृद्ध रंग जो हमें आकर्षित करते हैं, ये सभी यौन प्रजनन में सहायता के लिए उपस्थित हैं। फूल केवल हमारी स्वार्थपरता के लिए नहीं होते। सभी पुष्पीय पौधे यौन प्रजनन दिखाते हैं। पुष्पक्रमों, फूलों और पुष्पांगों की संरचनाओं की विविधता पर एक नज़र, यौन प्रजनन के अंतिम उत्पादों, फलों और बीजों के निर्माण को सुनिश्चित करने के लिए अनुकूलनों की एक अद्भुत श्रृंखला को दर्शाती है। इस अध्याय में, आइए हम पुष्पीय पौधों (एंजियोस्पर्म्स) में यौन प्रजनन की आकृति विज्ञान, संरचना और प्रक्रियाओं को समझें।

2.1 फूल - एंजियोस्पर्म्स का एक मनमोहक अंग#

मनुष्य फूलों के साथ आदिकाल से एक अंतरंग संबंध रखते हैं। फूल सौंदर्यात्मक, सजावटी, सामाजिक, धार्मिक और सांस्कृतिक मूल्यों की वस्तुएँ हैं - उनका उपयोग हमेशा प्रेम, स्नेह, खुशी, शोक, मातम आदि जैसी महत्वपूर्ण मानवीय भावनाओं को व्यक्त करने के प्रतीकों के रूप में किया गया है। कम से कम पाँच ऐसे फूलों की सूची बनाएँ जिनकी सजावटी मूल्य के कारण घरों और बगीचों में सामान्य रूप से खेती की जाती है। अपने परिवार में सामाजिक और सांस्कृतिक उत्सवों में प्रयुक्त होने वाले पाँच और फूलों के नाम ज्ञात कीजिए। क्या आपने फ्लोरिकल्चर के बारे में सुना है - यह किस ओर संकेत करता है?

एक जीवविज्ञानी के लिए, पुष्प आकृति और भ्रूणविज्ञान की दृष्टि से अद्भुत संरचनाएँ हैं और ये यौन जनन के स्थल होते हैं। कक्षा ग्यारहवीं में आप पुष्प के विभिन्न भागों को पढ़ चुके हैं। चित्र 2.1 आपको एक विशिष्ट पुष्प के भागों को याद दिलाने में मदद करेगा। क्या आप पुष्प के उन दो भागों का नाम बता सकते हैं जिनमें यौन जनन की दो सबसे महत्वपूर्ण इकाइयाँ विकसित होती हैं?

चित्र 2.1 पुष्प के अनुप्रस्थ काट का आरेखीय चित्रण

2.2 पूर्व-निषेचन: संरचनाएँ#

वास्तव में पौधे पर पुष्प दिखाई देने से बहुत पहले, यह निर्णय हो चुका होता है कि पौधा पुष्पित होने वाला है। कई हार्मोनल और संरचनात्मक परिवर्तन प्रारंभ हो जाते हैं जो पुष्प प्राथमिका के विभेदन और आगे के विकास की ओर ले जाते हैं। पुष्पक्रम बनते हैं जो पुष्प कलिकाओं को धारण करते हैं और फिर पुष्प आते हैं। पुष्प में नर और मादा जनन संरचनाएँ, पुंकेसर और जायांग विकसित होते हैं। आपको याद होगा कि पुंकेसर पुष्प के नर जनन अंग को दर्शाने वाली पुंकेसरों की एक परिक्रमा होती है और जायांग मादा जनन अंग को दर्शाता है।

2.2.1 पुंकेसर, सूक्ष्मबीजाण्ड और परागकण#

आकृति 2.2a एक विशिष्ट पुंकेसर के दो भागों को दर्शाती है – लंबी तथा पतली डंठल जिसे परागणी कहा जाता है, और सिरे पर स्थित सामान्यतः द्विपाली संरचना जिसे परागकोष कहा जाता है। परागणी का निकटस्थ सिरा पुष्प की थालमस या पंखुड़ी से जुड़ा होता है। पुंकेसरों की संख्या और लंबाई विभिन्न प्रजातियों के पुष्पों में परिवर्तनीय होती है। यदि आप दस पुष्पों (प्रत्येक भिन्न प्रजाति से) से एक-एक पुंकेसर इकट्ठा करके उन्हें एक स्लाइड पर व्यवस्थित करें, तो आप प्रकृति में देखे जाने वाले आकार के बड़े विचरण की सराहना कर सकेंगे। प्रत्येक पुंकेसर को विच्छेदन सूक्ष्मदर्शी के अंतर्गत सावधानीपूर्वक देखना और साफ आरेख बनाना विभिन्न पुष्पों में परागकोषों के आकार और संलग्नता की सीमा को स्पष्ट करेगा।

आकृति 2.2 (a) एक विशिष्ट पुंकेसर; (b) परागकोष का त्रिविम काट-चित्र

एक विशिष्ट आवृत्तबीजी परागकोष द्विपाली होता है, प्रत्येक पाली में दो थेका होते हैं, अर्थात् वे द्विथेकीय होते हैं (आकृति 2.2 b)। प्रायः एक अनुदैर्ध्य खांचा लंबवत दौड़ता है जो थेका को पृथक् करता है। आइए परागकोष के अनुप्रस्थ काट (आकृति 2.3 a) में विभिन्न प्रकार के ऊतकों और उनके संगठन को समझें। परागकोष की द्विपाली प्रकृति अनुप्रस्थ काट में अत्यंत स्पष्ट होती है। परागकोष चतुष्फलकीय (चतुर्भुजीय) संरचना होती है जिसके कोनों पर चार सूक्ष्मबीजाणुकोष स्थित होते हैं, प्रत्येक पाली में दो-दो।

सूक्ष्मवितरणक आगे विकसित होकर पराग थैलियों में बदल जाते हैं। वे लंबवत रूप से पुष्पदंड की संपूर्ण लंबाई तक फैले होते हैं और पराग कणों से भरे होते हैं।

सूक्ष्मवितरणक की संरचना: अनुप्रस्थ काट में एक विशिष्ट सूक्ष्मवितरणक की रूपरेखा लगभग वृत्ताकार दिखाई देती है। यह सामान्यतः चार भित्ति परतों से घिरा होता है (चित्र 2.3 b) – बाह्यत्वचा, अंतःस्थैक, मध्य परतें और टेप्टम। बाहरी तीन भित्ति परतें सुरक्षा का कार्य करती हैं और पुष्पदंड के फटने पर पराग को बाहर निकालने में सहायता करती हैं। सबसे भीतरी भित्ति परत टेप्टम होती है। यह विकसित हो रहे पराग कणों को पोषण देती है। टेप्टम की कोशिकाओं में सघन कोशिकाद्रव्य होता है और सामान्यतः एक से अधिक केंद्रक होते हैं। क्या आप सोच सकते हैं कि टेप्टम कोशिकाएं द्विकेंद्रकी कैसे बन सकती हैं?

जब पुष्पदंड युवा होता है, तो सघन रूप से व्यवस्थित समांगी कोशिकाओं का एक समूह, जिसे स्पोरोजेनस ऊतक कहा जाता है, प्रत्येक सूक्ष्मवितरणक के केंद्र में स्थित होता है।

सूक्ष्मवितरण उत्पत्ति: जैसे-जैसे पुष्पदंड विकसित होता है, स्पोरोजेनस ऊतक की कोशिकाएं अर्धसूत्री विभाजन से गुजरकर सूक्ष्मविताणु चतुष्क बनाती हैं। चतुष्क की कोशिकाओं की गुणसूत्री संख्या क्या होगी?

चित्र 2.3 (a) एक युवा पुष्पदंड का अनुप्रस्थ काट; (b) एक सूक्ष्मवितरणक का आवर्धित दृश्य जिसमें भित्ति परतें दिखाई गई हैं; (c) एक परिपक्व फटा हुआ पुष्पदंड

चूँकि स्पोरोजीनस ऊतक की प्रत्येक कोशिका एक सूक्ष्मबीज चतुष्क (microspore tetrad) उत्पन्न करने में समर्थ होती है। प्रत्येक कोशिका एक संभावित पराग या सूक्ष्मबीज मातृ कोशिका (microspore mother cell) होती है। पराग मातृ कोशिका (PMC) से मियोसिस द्वारा सूक्ष्मबीजों के निर्माण की प्रक्रिया को सूक्ष्मबीजन (microsporogenesis) कहा जाता है। जैसे-जैसे सूक्ष्मबीज बनते हैं, वे चार कोशिकाओं के एक समूह में व्यवस्थित होते हैं—सूक्ष्मबीज चतुष्क (चित्र 2.3 a)। जैसे-जैसे परागकोश परिपक्व होते हैं और निर्जलित होते हैं, सूक्ष्मबीज एक-दूसरे से पृथक हो जाते हैं और परागकणों में विकसित होते हैं (चित्र 2.3 b)। प्रत्येक सूक्ष्मबीजकोष में हजारों सूक्ष्मबीज या परागकण बनते हैं जो परागकोश के विदारण (dehiscence) के साथ मुक्त होते हैं (चित्र 2.3 c)।

परागकण: परागकण नर युग्मनपादप (male gametophytes) का प्रतिनिधित्व करते हैं। यदि आप गुड़हल या किसी अन्य पुष्प के खुले परागकोश को छूते हैं तो आपकी उंगलियों पर पीले रंग का चूर्णीय परागकण जमता हुआ दिखाई देगा। इन कणों को कांच की स्लाइड पर रखे एक बूंद पानी पर छिड़कें और सूक्ष्मदर्शी के अंतर्गत प्रेक्षण करें। आप वास्तव में विभिन्न प्रजातियों के परागकणों पर दिखाई देने वाली विविध संरचनाओं—आकारों, रूपों, रंगों, डिज़ाइनों—की विविधता से अचंभित हो जाएँगे (चित्र 2.4)।

चित्र 2.4 कुछ परागकणों के स्कैनिंग इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मचित्र

परागकण सामान्यतः गोलाकार होते हैं जिनका व्यास लगभग 25-50 माइक्रोमीटर होता है। इसकी एक प्रमुख द्वि-स्तरीय भित्ति होती है। कठोर बाहरी परत जिसे एक्सीन कहा जाता है, स्पोरोपोलेनिन से बनी होती है जो अब तक ज्ञात सबसे प्रतिरोधी कार्बनिक पदार्थों में से एक है। यह उच्च तापमान और प्रबल अम्लों तथा क्षारों का सामना कर सकती है। अब तक कोई ऐसा एंजाइम ज्ञात नहीं है जो स्पोरोपोलेनिन को अपघटित कर सके। परागकण की एक्सीन में प्रमुख छिद्र होते हैं जिन्हें जर्म छिद्र कहा जाता है जहाँ स्पोरोपोलेनिन अनुपस्थित होता है। परागकण स्पोरोपोलेनिन की उपस्थिति के कारण जीवाश्मों के रूप में अच्छी तरह संरक्षित रहते हैं। एक्सीन आकर्षक पैटर्न और डिज़ाइनों की एक विस्मयकारी श्रृंखला प्रदर्शित करता है। आपको क्या लगता है कि एक्सीन को कठोर होना चाहिए? जर्म छिद्र का कार्य क्या है? परागकण की आंतरिक भित्ति को इन्टीन कहा जाता है। यह एक पतली और सतत परत है जो सेल्यूलोज़ और पेक्टिन से बनी होती है। परागकण का कोशिकाद्रव्य प्लाज्मा झिल्ली से घिरा होता है। जब परागकण परिपक्व होता है तो इसमें दो कोशिकाएँ होती हैं, वनस्पति कोशिका और जनन कोशिका (चित्र 2.5b)। वनस्पति कोशिका बड़ी होती है, इसमें प्रचुर भोजन भंडार और एक बड़ा अनियमित आकार का केंद्रक होता है। जनन कोशिका छोटी होती है और वनस्पति कोशिका के कोशिकाद्रव्य में तैरती रहती है। यह स्पिंडल आकार की होती है जिसमें सघन कोशिकाद्रव्य और एक केंद्रक होता है। लगभग 60 प्रतिशत से अधिक आवृतबीजी पादपों में, परागकण इस 2-कोशिकीय अवस्था में ही गिराए जाते हैं। शेष प्रजातियों में, जनन कोशिका समितोटिक रूप से विभाजित होकर दो नर युग्मकों को जन्म देती है इससे पहले कि परागकण गिराए जाएँ (3-कोशिकीय अवस्था)।

चित्र 2.5 (a) परागकण चतुष्क का आवर्धित दृश्य; (b) एक सूक्ष्मबीज के परागकण में परिपक्व होने के चरण

बहुत-सी प्रजातियों के परागकण कुछ लोगों में गंभीर एलर्जी और ब्रॉन्कीय रोग उत्पन्न करते हैं, जो प्रायः दीर्घकालिक श्वसन विकारों—दमा, ब्रॉन्काइटिस आदि—का कारण बनते हैं। यह उल्लेखनीय है कि पार्थेनियम या गाजर घास, जो भारत में आयातित गेहूँ के साथ एक दूषक के रूप में आई थी, आज सर्वत्र पाई जाती है और पराग एलर्जी का कारण बनती है।

परागकण पोषक तत्वों से भरपूर होते हैं। हाल के वर्षों में पराग गोलियों को आहार पूरक के रूप में प्रयोग करना एक फैशन बन गया है। पश्चिमी देशों में बाजार में बड़ी संख्या में पराग उत्पाद—गोलियों और सिरप के रूप में—उपलब्ध हैं। पराग सेवन से एथलीटों और रेस घोड़ों की कार्यक्षमता बढ़ने का दावा किया गया है (चित्र 2.6)।

चित्र 2.6 पराग उत्पाद

जब एक बार वे गिर जाते हैं, तो परागकणों को विकसित रहने के लिए वiability खोने से पहले वर्तिका पर उतरना होगा। आपको क्या लगता है, परागकण viability कितने समय तक बनाए रखते हैं? परागकणों की viability अवधि अत्यधिक परिवर्तनशील होती है और कुछ हद तक वर्तमान तापमान और आर्द्रता पर निर्भर करती है। कुछ अनाजों जैसे चावल और गेहूं में, परागकण अपने मुक्त होने के 30 मिनट के भीतर ही viability खो देते हैं, और Rosaceae, Leguminoseae तथा Solanaceae के कुछ सदस्यों में वे महीनों तक viability बनाए रखते हैं। आपने कई जानवरों, मनुष्यों सहित, के वीर्य/शुक्राणुओं को कृत्रिम गर्भाधान के लिए संग्रहीत करने के बारे में सुना होगा। बड़ी संख्या में प्रजातियों के परागकणों को वर्षों तरह तरल नाइट्रोजन (-196°C) में संग्रहित करना संभव है। इस प्रकार संग्रहीत परागकणों का उपयोग बीज बैंकों के समान पराग बैंकों के रूप में फसल प्रजनन कार्यक्रमों में किया जा सकता है।

2.2.2 वर्तिका, मेगास्पोरैंजियम (बीजाण्ड) और भ्रूणकोष#

जायनोईसियम पुष्प का स्त्री जननांग भाग है। जायनोईसियम एकल कार्पेलयुक्त (एकल-कार्पेलरी) हो सकता है या एक से अधिक कार्पेल युक्त (बहु-कार्पेलरी) हो सकता है। जब एक से अधिक कार्पेल हों तो वे संयुक्त (सिंकार्पस) (चित्र 2.7b) हो सकते हैं या स्वतंत्र (अपोकार्पस) (चित्र 2.7c) हो सकते हैं। प्रत्येक कार्पेल के तीन भाग होते हैं (चित्र 2.7a) – स्टिग्मा, स्टाइल और अंडाशय। स्टिग्मा परागकणों के लिए अवतरण-स्थल का कार्य करता है। स्टाइल स्टिग्मा के नीचे का लम्बा पतला भाग होता है। कार्पेल का आधारभूत फूला हुआ भाग अंडाशय होता है। अंडाशय के भीतर अंडाशय गुहिका (लोक्यूल) होती है। प्लेसेंटा इसी गुहिका के भीतर स्थित होता है। कक्षा ग्यारह में पढ़ी गई प्लेसेंटेशन की परिभाषा और प्रकारों को याद कीजिए। प्लेसेंटा से उत्पन्न होने वाले मेगास्पोरैन्जिया सामान्यतः अंडाणु कहलाते हैं। एक अंडाशय में अंडाणुओं की संख्या एक (गेहूँ, धान, आम) से लेकर अनेक (पपीता, तरबूज, ऑर्किड) हो सकती है।

चित्र 2.7 (a) हाइबिस्कस का विच्छिन्न पुष्प जिसमें कार्पेल दिखाया गया है (अन्य पुष्पांश हटा दिए गए हैं); (b) पेपावर का बहु-कार्पेलरी, सिंकार्पस कार्पेल; (c) मिशेलिया का बहु-कार्पेलरी, अपोकार्पस जायनोईसियम; (d) एक विशिष्ट अनाट्रोपस अंडाणु का आरेखीय दृश्य

मेगास्पोरैन्जियम (अंडाणु) : आइए हम एक विशिष्ट एंजियोस्पर्म अंडाणु की संरचना से परिचित हों (चित्र 2.7d)। अंडाणु एक छोटी संरचना होती है जो फनिकल नामक डंठल के माध्यम से प्लेसेंटा से जुड़ी होती है। अंडाणु का शरीर फनिकल से हाइलम नामक क्षेत्र में मिलता है। इस प्रकार, हाइलम अंडाणु और फनिकल के बीच का संधि-स्थल दर्शाता है। प्रत्येक अंडाणु में एक या दो सुरक्षात्मक आवरण होते हैं जिन्हें इन्टेगुमेन्ट्स कहा जाता है। इन्टेगुमेन्ट्स न्यूसेलस को घेरे रहते हैं, सिवाय सिरे पर जहाँ एक छोटा सा छिद्र माइक्रोपाइल बनता है। माइक्रोपाइलर सिरे के विपरीत, कैलाज़ा होता है, जो अंडाणु के आधारीय भाग को दर्शाता है।

इन्टेगुमेन्ट्स के भीतर कोशिकाओं का एक समूह न्यूसेलस कहलाता है। न्यूसेलस की कोशिकाओं में भंडारित खाद्य पदार्थ प्रचुर मात्रा में होते हैं। न्यूसेलस के भीतर भ्रूण-थैली या स्त्री युग्मकधानी स्थित होती है। एक अंडाणु में सामान्यतः एक ही भ्रूण-थैली होती है जो एक मेगास्पोर से बनती है।

मेगास्पोरोजेनेसिस : मेगास्पोर मातृ कोशिका से मेगास्पोर बनने की प्रक्रिया को मेगास्पोरोजेनेसिस कहा जाता है। अंडाणु सामान्यतः न्यूसेलस के माइक्रोपाइलर क्षेत्र में एक ही मेगास्पोर मातृ कोशिका (MMC) भेदित करता है। यह एक बड़ी कोशिका होती है जिसमें सघन कोयलोप्लाज्म और एक प्रमुख केन्द्रक होता है। MMC अर्धसूत्री विभाजन से गुजरती है। MMC के अर्धसूत्री विभाजन से गुजरने का क्या महत्व है? अर्धसूत्री विभाजन के फलस्वरूप चार मेगास्पोर बनती हैं (चित्र 2.8a)।

चित्र 2.8 (a) बीजाण्ड के भाग जिनमें एक बड़ी मेगास्पोर मदर कोशिका, एक डायड और मेगास्पोरों की एक टेट्राड दिखाई गई है; (b) भ्रूण थैली के 2, 4 और 8-केंद्रकीय चरण और एक परिपक्व भ्रूण थैली; (c) परिपक्व भ्रूण थैली की आरेखीय प्रस्तुति।

मादा युग्माणुधानि : अधिकांश पुष्पीय पादपों में, मेगास्पोरों में से एक क्रियात्मक होती है जबकि अन्य तीन विघटित हो जाती हैं। केवल क्रियात्मक मेगास्पोर ही मादा युग्माणुधानि (भ्रूण थैली) में विकसित होती है। एकल मेगास्पोर से भ्रूण थैली के निर्माण की इस विधि को एकबीजाणु विकास कहा जाता है। न्यूसेलस, MMC, क्रियात्मक मेगास्पोर और मादा युग्माणुधानि की कोशिकाओं की प्लॉइडी क्या होगी?

आइए भ्रूण-कोष के निर्माण को थोड़ा और विस्तार से अध्ययन करें। (चित्र 2.8b)। कार्यात्मक मेगास्पोर का केंद्रक समसूत्रणी विभाजन द्वारा दो केंद्रक बनाता है जो विपरीत ध्रुवों की ओर चले जाते हैं, 2-केन्द्रकीय भ्रूण-कोष बनाते हैं। दो और क्रमिक समसूत्रणी केंद्रक विभाजन 4-केन्द्रकीय और बाद में 8-केन्द्रकीय अवस्थाओं का निर्माण करते हैं। यह उल्लेखनीय है कि ये समसूत्रणी विभाजन पूर्णतः मुक्त-केन्द्रकीय होते हैं, अर्थात् केंद्रक विभाजन के तुरंत बाद कोशिका भित्ति नहीं बनती। 8-केन्द्रकीय अवस्था के बाद कोशिका भित्तियाँ बनती हैं जिससे विशिष्ट स्त्री युग्मकपोध या भ्रूण-कोष की संरचना होती है। भ्रूण-कोष के भीतर कोशिकाओं के वितरण को देखें (चित्र 2.8b, c)। आठ केंद्रकों में से छह कोशिका भित्तियों से घिरकर कोशिकाओं में व्यवस्थित होते हैं; शेष दो केंद्रक, जिन्हें ध्रुवीय केंद्रक कहा जाता है, बड़ी केंद्रीय कोशिका में अंड कोशिका यंत्र के नीचे स्थित होते हैं।

भ्रूणकोष के भीतर कोशिकाओं का एक विशिष्ट वितरण होता है। तीन कोशिकाएं सूक्रद्वारीय सिरे पर एक साथ समूहित होकर अंडात्मक उपकरण बनाती हैं। अंडात्मक उपकरण स्वयं दो सहकार कोशिकाओं और एक अंड कोशिका से बना होता है। सहकार कोशिकाओं की सूक्रद्वारीय सिरे पर विशेष कोशिकीय संघनन होते हैं जिन्हें तंतुकाय उपकरण कहा जाता है, जो पराग नलिकाओं को सहकार कोशिका तक मार्गदर्शित करने में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। तीन कोशिकाएं खलाजीय सिरे पर होती हैं और इन्हें प्रतिरोधी कहा जाता है। बड़ी केंद्रीय कोशिका, जैसा पहले उल्लेख किया गया है, में दो ध्रुवीय केंद्रक होते हैं। इस प्रकार, एक विशिष्ट आवृतबीजी भ्रूणकोष परिपक्वता पर, यद्यपि 8-केन्द्रकीय होता है, वह 7-कोशिकीय होता है।

2.2.3 परागण#

पिछले खंडों में आपने सीखा है कि पुष्पी पादपों में नर और मादा युग्मक क्रमशः परागकण और भ्रूणकोष में बनते हैं। चूंकि दोनों प्रकार के युग्मक गतिशील नहीं होते, उन्हें निषेचन के लिए एक साथ लाया जाना चाहिए। यह कैसे संभव होता है?

परागण इस उद्देश्य को प्राप्त करने की क्रिया है। परागकणों (जो परागकोश से विसर्जित होते हैं) का स्थानांतरण कार्पेल की वर्तिका पर परागण कहलाता है। पुष्पी पादपों ने परागण को साकार करने के लिए अद्भुत रूप से विविध अनुकूलन विकसित किए हैं। वे परागण को सिद्ध करने के लिए बाह्य कारकों का उपयोग करते हैं। क्या आप संभावित बाह्य कारकों की सूची बना सकते हैं?

परागण के प्रकार : पराग के स्रोत के आधार पर, परागण को तीन प्रकारों में विभाजित किया जा सकता है।

(ए) स्वपरागण : इस प्रकार में परागण एक ही पुष्प के भीतर होता है। परागकणों का स्थानांतर एक ही पुष्प के परागकोश से वर्तिका तक होता है (चित्र 2.9a)। सामान्यतः खुलने वाले पुष्प जिनमें परागकोश और वर्तिका खुले रहते हैं, उनमें पूर्ण स्वपरागण काफी दुर्लभ होता है। ऐसे पुष्पों में स्वपरागण के लिए परागकोश से पराग निकलने और वर्तिका की ग्रहणशीलता का समकालीन होना आवश्यक होता है तथा परागकोश और वर्तिका एक-दूसरे के निकट होने चाहिए ताकि स्व-परागण हो सके। कुछ पादप जैसे Viola (सामान्य पैन्सी), Oxalis और Commelina दो प्रकार के पुष्प उत्पन्न करते हैं — खस्मोगैमस पुष्प जो अन्य प्रजातियों के पुष्पों की तरह खुले परागकोश और वर्तिका वाले होते हैं, और क्लाइस्टोगैमस पुष्प जो बिल्कुल नहीं खुलते (चित्र 2.9c)। ऐसे पुष्पों में परागकोश और वर्तिका एक-दूसरे के निकट होते हैं। जब परागकोश पुष्प कलिका में ही फट जाते हैं, तो परागकण वर्तिका से संपर्क कर परागण करते हैं। इस प्रकार क्लाइस्टोगैमस पुष्प सदैव स्वपरागित होते हैं क्योंकि इनमें पर-पराग के वर्तिका पर पड़ने की कोई संभावना नहीं होती। क्लाइस्टोगैमस पुष्प परागणकर्ताओं की अनुपस्थिति में भी निश्चित बीज-निर्माण करते हैं। क्या आप सोचते हैं कि क्लाइस्टोगैमी पादप के लिए लाभदायक है या हानिकारक? क्यों?

चित्र 2.9 (a) स्व-परागित पुष्प; (b) पर-परागित पुष्प; (c) क्लाइस्टोगैमस पुष्प

(ii) गैइटोनोगैमी - एक ही पौधे के दूसरे फूल के अंडाशय से परागकणों को उसी पौधे के दूसरे फूल के वर्तिका पर स्थानांतरित करना। यद्यपि गैइटोनोगैमी कार्यात्मक रूप से परागण करने वाले एजेंट से होने वाला पर-परागण है, आनुवंशिक रूप से यह स्व-परागण के समान है क्योंकि परागकण एक ही पौधे से आते हैं।

(iii) ज़ेनोगैमी - परागकणों को एक पौधे के अंडाशय से दूसरे पौधे की वर्तिका पर स्थानांतरित करना (चित्र 2.9b)। यह एकमात्र ऐसा परागण प्रकार है जो परागण के दौरान वर्तिका पर आनुवंशिक रूप से भिन्न प्रकार के परागकण लाता है।

परागण के एजेंट : पौधे परागण हेतु दो अजैविक (पवन और जल) और एक जैविक (जानवर) एजेंटों का उपयोग करते हैं। अधिकांश पौधे परागण हेतु जैविक एजेंटों का उपयोग करते हैं। केवल एक छोटा अनुपात पौधों अजैविक एजेंटों का उपयोग करता है। परागकणों का वर्तिका से संपर्क में आना पवन और जल परागण दोनों में एक संयोग का कारक है। इन अनिश्चितताओं और संबद्ध परागकणों की हानि की भरपाई करने के लिए, फूल परागण के लिए उपलब्ध अंडाणुओं की संख्या की तुलना में परागकणों की भारी मात्रा उत्पन्न करते हैं।

पवन द्वारा परागण अजैविक परागणों में अधिक सामान्य है। पवन परागण के लिए यह भी आवश्यक है कि पराग कण हल्के और चिपचिपे न हों ताकि वे पवन धाराओं में परिवहित हो सकें। इनमें प्रायः खुले हुए पुंकेसर होते हैं (ताकि पराग आसानी से पवन धाराओं में फैल सकें, चित्र 2.10) और बड़े, प्रायः पंखुड़ीनुमा स्त्रीकेसर होते हैं ताकि वायु में उड़ने वाले पराग कणों को आसानी से पकड़ सकें। पवन-परागित फूलों में प्रायः प्रत्येक अंडाशय में एक ही अंडाणु होता है और अनेक फूल एक पुष्पक्रम में समूहबद्ध होते हैं; एक परिचित उदाहरण मकई का भुट्टा है — जो ताजे आप देखते हैं वे वास्तव में स्त्रीकेसर और वर्तिका होते हैं जो पवन में हिलते हैं ताकि पराग कणों को पकड़ सकें। पवन-परागण घासों में काफी सामान्य है।

पुष्पी पादपों में जल-परागण काफी दुर्लभ है और यह लगभग 30 वंशों तक सीमित है, ज्यादातर एकबीजपत्री। इसके विपरीत, आपको याद होगा कि निम्न वर्ग के पादप समूहों जैसे शैवाल, ब्रायोफाइट्स और प्टेरिडोफाइट्स में जल नर युग्मकों के परिवहन का एक नियमित साधन है। यह माना जाता है, विशेष रूप से कुछ ब्रायोफाइट्स और प्टेरिडोफाइट्स के लिए, कि उनका वितरण सीमित है क्योंकि नर युग्मकों के परिवहन और निषेचन के लिए जल की आवश्यकता होती है। जल-परागित पादपों के कुछ उदाहरण वैलिसनेरिया और हाइड्रिला हैं जो मीठे पानी में उगते हैं और कई समुद्री समुद्री-घासें जैसे ज़ोस्टेरा। सभी जलीय पादप परागण के लिए जल का उपयोग नहीं करते। अधिकांश जलीय पादपों जैसे जल कुंभी और जल कुमुदिनी में, फूल जल स्तर से ऊपर उभरते हैं और कीटों या पवन द्वारा परागित होते हैं जैसा कि अधिकांश स्थलीय पादपों में होता है। वैलिसनेरिया में, मादा फूल लंबी डंठल द्वारा जल की सतह तक पहुंचता है और नर फूल या परागकण जल की सतर पर छोड़े जाते हैं। वे जल धाराओं द्वारा निष्क्रिय रूप से ले जाए जाते हैं (चित्र 2.11a); उनमें से कुछ अंततः मादा फूलों और वर्तिका तक पहुंचते हैं। जल-परागित पादपों के एक अन्य समूह में जैसे समुद्री घासें, मादा फूल जल में डूबे रहते हैं और परागकण जल के अंदर छोड़े जाते हैं। कई ऐसी प्रजातियों में परागकण लंबे, रिबन जैसे होते हैं और वे जल के अंदर निष्क्रिय रूप से ले जाए जाते हैं; उनमें से कुछ वर्तिका तक पहुंचकर परागण करते हैं। अधिकांश जल-परागित प्रजातियों में, परागकण एक श्लेष्मलेप आवरण द्वारा भीगने से संरक्षित होते हैं।

पवन और जल-परागित फूल दोनों बहुत रंगीन नहीं होते और वे मधु (नेक्टर) उत्पन्न नहीं करते। इसका क्या कारण होगा?

आकृति 2.11 (a) वैलिसनेरिया में जल द्वारा परागण;
(b) कीट परागण

अधिकांश पुष्पीय पौधे परागण के लिए विभिन्न प्रकार के जानवरों का उपयोग करते हैं। मधुमक्खियाँ, तितलियाँ, मक्खियाँ, भृंग, ततैया, चींटियाँ, पतंगे, पक्षी (सनबर्ड और हमिंग बर्ड) तथा चमगादड़ सामान्य परागण सहायक होते हैं (आकृति 2.11b)। जानवरों में कीट, विशेषकर मधुमक्खियाँ प्रमुख जैविक परागण सहायक हैं। यहाँ तक कि कुछ बड़े जानवर जैसे कुछ प्राइमेट (लेमुर), वृक्ष-निवासी चूहे या यहाँ तक कि सरीसृप (गेको छिपकली और बगीचे की छिपकली) भी कुछ प्रजातियों में परागणकर्ता के रूप में वर्णित किए गए हैं।

प्रायः पशु-परागित पौधों के फूल विशिष्ट रूप से किसी एक विशेष पशु प्रजाति के अनुरूप अनुकूलित होते हैं। अधिकांश कीट-परागित फूल बड़े, रंगीन, सुगंधित और पराग-रस से भरपूर होते हैं। जब फूल छोटे होते हैं, तो कई फूलों को एक साथ इकट्ठा कर एक पुष्पक्रम बनाया जाता है ताकि वे स्पष्ट दिखें। पशु रंग और/या सुगंध के कारण फूलों की ओर आकर्षित होते हैं। मक्खियों और भृंगों द्वारा परागित फूल इन जीवों को आकर्षित करने के लिए दुर्गंध स्रावित करते हैं। पशुओं की यात्राओं को बनाए रखने के लिए, फूलों को उन्हें पुरस्कार प्रदान करना होता है। पराग-रस और पराग कण सामान्यतः पुष्प पुरस्कार होते हैं। फूल से पुरस्कार एकत्र करने के लिए जब कोई पशु आता है, तो वह पुंकेसर और वर्तिका के संपर्क में आता है। पशु के शरीर पर चिपचिपे पराग कण चिपक जाते हैं, जो प्रायः पशु-परागित फूलों में पाए जाते हैं। जब पराग से लदा पशु वर्तिका के संपर्क में आता है, तो परागण होता है। कुछ प्रजातियों में पुष्प पुरस्कार अंडे देने के लिए सुरक्षित स्थान प्रदान करना होता है; उदाहरण के लिए अमोर्फोफैलस का सबसे लंबा फूल (जिसकी ऊँचाई लगभग 6 फीट है)। एक समान संबंध एक प्रजाति के मॉथ और युक्का पौधे के बीच भी पाया जाता है, जहाँ दोनों प्रजातियाँ - मॉथ और पौधा - एक-दूसरे के बिना अपना जीवन चक्र पूरा नहीं कर सकते। मॉथ अपने अंडे अंडाशय के लोक्यूल में रखता है और बदले में फूल मॉथ द्वारा परागित होता है। मॉथ के लार्वे अंडों से बाहर निकलते हैं जैसे ही बीज विकास करना शुरू करते हैं।

क्या आप निम्नलिखित पौधों (या आपके पास उपलब्ध किसी अन्य) के कुछ फूलों का अवलोकन क्यों नहीं करते: ककड़ी, आम, पीपल, धनिया, पपीता, प्याज, लोबिया, कपास, तम्बाकू, गुलाब, नींबू, यूकेलिप्टस, केला?
यह पता लगाने की कोशिश करें कि कौन-से जानवर उन पर आते हैं और क्या वे परागणक हो सकते हैं।
आपको कुछ दिनों तक और दिन के अलग-अलग समयों में धैर्यपूर्वक फूलों का अवलोकन करना होगा।
आप यह भी देखने की कोशिश कर सकते हैं कि क्या फूल की विशेषताओं और उस पर आने वाले जानवर के बीच कोई संबंध है।
ध्यान से देखें कि क्या कोई आगंतुक परागकोष और वर्तिका के संपर्क में आता है, क्योंकि केवल ऐसे आगंतुक ही परागण कर सकते हैं।
कई कीड़े पराग या अमृत का सेवन तो कर सकते हैं, लेकिन परागण नहीं करते।
ऐसे फूलों के आगंतुकों को पराग/अमृत चोर कहा जाता है।
आप परागणकों की पहचान कर पाएं या न कर पाएं, लेकिन आप अपने प्रयासों का आनंद ज़रूर लेंगे!

बाह्य-संगमन युक्तियाँ : अधिकांश पुष्पीय पौधे द्विलिंगी पुष्प उत्पन्न करते हैं और परागकणों के समान पुष्प के वर्तिका से संपर्क में आने की प्रबल संभावना रहती है। निरंतर स्व-परागण अंतर्संयुक्ति (इनब्रीडिंग) अवसाद का कारण बनता है। पुष्पीय पौधों ने स्व-परागण को रोकने और पर-परागण को प्रोत्साहित करने के लिए अनेक युक्तियाँ विकसित की हैं। कुछ प्रजातियों में पराग का विमोचन और वर्तिका की ग्राह्यता एक-साथ नहीं होती। या तो पराग वर्तिका के ग्राह्य होने से पहले ही निर्मुक्त हो जाता है या वर्तिका पराग निर्मुक्ति से बहुत पहले ही ग्राह्य हो जाती है। कुछ अन्य प्रजातियों में पुंकेसर और वर्तिका को भिन्न-भिन्न स्थानों पर रखा गया है ताकि पराग समान पुष्प की वर्तिका से संपर्क न कर सके। ये दोनों युक्तियाँ स्वयंगमन (ऑटोगेमी) को रोकती हैं। अंतर्संयुक्ति रोकने की तीसरी युक्ति स्व-असंगतता है। यह एक आनुवंशिक यांत्रिकी है जो स्व-पराग (समान पुष्प या समान पौधे के अन्य पुष्पों से) को बीजाण्डों को निषेचित करने से रोकती है, पराग अंकुरण या स्त्रीकेसर में परागनलिका वृद्धि को अवरुद्ध करके। स्व-परागण रोकने की एक अन्य युक्ति अलिंगी पुष्पों का उत्पादन है। यदि पुंष और स्त्री दोनों प्रकार के पुष्प एक ही पौधे पर उपस्थित हों, जैसे अरंडी और मक्का (एकगृही), तो यह स्वयंगमन को रोकती है पर ग्रामसंगमन (गीटोनोगेमी) को नहीं। अनेक प्रजातियों जैसे पपीते में पुंष और स्त्री पुष्प भिन्न-भिन्न पौधों पर उपस्थित होते हैं, अर्थात् प्रत्येक पौधा या तो पुंष होता है या स्त्री (द्विगृहीता)। यह स्थिति स्वयंगमन और ग्रामसंगमन दोनों को रोकती है।

पराग-स्त्रीकेसर अन्योन्यक्रिया : परागण सही प्रकार के पराग (स्त्रीकेसर के समान प्रजाति के अनुकूल पराग) के हस्तांतरण की गारंटी नहीं देता। अक्सर गलत प्रकार का पराग, चाहे अन्य प्रजातियों से हो या स्वयं के पौधे से (यदि वह स्व-असंगत है), भी स्त्रीकेसर पर गिरता है। स्त्रीकेसर में पराग को पहचानने की क्षमता होती है, चाहे वह सही प्रकार (अनुकूल) हो या गलत प्रकार (असंगत)। यदि वह सही प्रकार का है, तो स्त्रीकेसर पराग को स्वीकार करता है और निषेचन की ओर ले जाने वाले परागणोत्तर घटनाओं को बढ़ावा देता है। यदि पराग गलत प्रकार का है, तो स्त्रीकेसर पराग को अस्वीकार कर देता है—या तो स्त्रीकेसर पर पराग अंकुरण को रोककर या शैली में पराग नलिका की वृद्धि को रोककर। स्त्रीकेसर द्वारा पराग की पहचान और फिर उसकी स्वीकृति या अस्वीकृति पराग कण और स्त्रीकेसर के बीच निरंतर संवाद का परिणाम है। यह संवाद पराग के रासायनिक घटकों द्वारा स्त्रीकेसर के घटकों से अन्योन्यक्रिया करने के माध्यम से होता है। केवल पिछले कुछ वर्षों में ही वनस्पतिशास्त्रियों ने कुछ पराग और स्त्रीकेसर घटकों और उन अन्योन्यक्रियाओं की पहचान कर पाए हैं जो पहचान और फिर स्वीकृति या अस्वीकृति की ओर ले जाती हैं।

चित्र 2.12 (क) परागकण वर्तिका पर अंकुरित होते हुए; (ख) परागनलिकाएँ वर्तिका के माध्यम से बढ़ती हुई; (ग) स्त्रीकेसर का अन्वस्त्रीय चित्र जिसमें परागनलिका वृद्धि का मार्ग दिखाया गया है; (घ) अंडीय उपकरण का आवर्धित दृश्य जिसमें परागनलिका का एक सहायक कोशिका में प्रवेश दिखाया गया है; (ङ) सहायक कोशिका में नर युग्मकों का निर्वहन और शुक्राणुओं की गति, एक अंड में और दूसरा केंद्रीय कोशिका में

जैसा कि पहले उल्लेख किया गया है, संगत परागण के बाद, पराग कण वर्तिका पर अंकुरित होकर एक पराग नलिका उत्पन्न करता है जो एक जर्म छिद्र से होकर जाती है (चित्र 2.12a)। पराग कण की सामग्री पराग नलिका में चली जाती है। पराग नलिका वर्तिका और शैली की ऊतकों से होकर बढ़ती है और अंडाशय तक पहुँचती है (चित्र 2.12b, c)। आपको याद होगा कि कुछ पौधों में, पराग कण दो-कोशिकीय अवस्था में (एक वनस्पति कोशिका और एक जनन कोशिका) गिराए जाते हैं। ऐसे पौधों में, जनन कोशिका विभाजित होती है और वर्तिका में पराग नलिका के विकास के दौरान दो नर युग्मक बनाती है। पौधों में जो तीन-कोशिकीय अवस्था में पराग गिराते हैं, पराग नलिकाएँ शुरू से ही दो नर युग्मक ले जाती हैं। पराग नलिका, अंडाशय तक पहुँचने के बाद, अंडाणु में सूक्ष्म छिद्र के माध्यम से प्रवेश करती है और फिर तंतुसम उपांग के माध्यम से सहायक कोशिकाओं में से एक में प्रवेश करती है (चित्र 2.12d, e)। कई हालिया अध्ययनों से पता चला है कि सहायक कोशिकाओं के सूक्ष्म छिद्र भाग में उपस्थित तंतुसम उपांग पराग नलिका के प्रवेश को मार्गदर्शन करता है। ये सभी घटनाएँ—वर्तिका पर पराग के आरोपण से लेकर पराग नलिका के अंडाणु में प्रवेश करने तक—को एक साथ पराग-स्त्रीांग अंतःक्रिया कहा जाता है। जैसा कि पहले बताया गया है, पराग-स्त्रीांग अंतःक्रिया एक गतिशील प्रक्रिया है जिसमें पराग की पहचान के बाद उसके प्रचार या निषेध शामिल होते हैं। इस क्षेत्र में प्राप्त ज्ञान पौधा प्रजनक को पराग-स्त्रीांग अंतःक्रिया को हेरफेर करने में मदद करेगा, यहाँ तक कि असंगत परागणों में भी, वांछित संकर प्राप्त करने के लिए।

आप मटर, चना, क्रोटालेरिया, बाल्सम और विंका जैसे फूलों से कुछ पराग को लगभग 10 प्रतिशत चीनी घोल की एक बूंद वाली कांच की स्लाइड पर छिड़ककर पराग अंकुरन को आसानी से अध्ययन कर सकते हैं। लगभग 15–30 मिनट के बाद, स्लाइड को सूक्ष्मदर्शी के कम शक्ति लेंस के नीचे देखें। आपको पराग दानों से बाहर निकलते हुए पराग नलिकाएँ दिखने की संभावना है।

जैसा कि आप पौधों की प्रजनन वाले अध्याय (अध्याय 9) में सीखेंगे, एक प्रजनक विभिन्न प्रजातियों और अक्सर वंशों को पार करने में रुचि रखता है ताकि वांछनीय लक्षणों को संयोजित कर व्यावसायिक रूप से ‘श्रेष्ठ’ किस्में उत्पन्न की जा सकें। कृत्रिम संकरण फसल सुधार कार्यक्रम की प्रमुख विधियों में से एक है। ऐसे संकरण प्रयोगों में यह सुनिश्चित करना महत्वपूर्ण है कि केवल वांछित पराग दानों का ही परागण के लिए उपयोग किया जाए और स्त्रीकेसर को प्रदूषण (अवांछित पराग से) से सुरक्षित रखा जाए। यह नपुंसक बनाना और थैलीबंद तकनीकों द्वारा प्राप्त किया जाता है।

यदि मादा माता-पादप उभयलिंगी पुष्प धारण करती है, तो पुष्प कली में पुंकेसरों को तब तक निकालना आवश्यक होता है जब तक कि वे फट न जाएँ; इसके लिए एक जोड़ी फोरसेप का प्रयोग किया जाता है। इस चरण को नपुंसकन (emasculation) कहा जाता है। नपुंसक किए गए पुष्पों को उपयुक्त आकार के थैले से ढकना होता है, जो आमतौर पर बटर पेपर से बना होता है, ताकि उसके वर्तिका पर अवांछित पराग के संदूषण से बचा जा सके। इस प्रक्रिया को बैगिंग कहा जाता है। जब बैग किए गए पुष्प की वर्तिका ग्राह्यता प्राप्त कर लेती है, तो नर माता-पादप के पुंकेसरों से एकत्र किए गए परिपक्व पराग दाने वर्तिका पर छिड़के जाते हैं, फिर पुष्पों को पुनः बैग किया जाता है और फलों को विकसित होने दिया जाता है।

यदि मादा माता-पादप एकलिंगी पुष्प उत्पन्न करती है, तो नपुंसकन की आवश्यकता नहीं होती है। मादा पुष्प कलियों को पुष्प खुलने से पहले बैग किया जाता है। जब वर्तिका ग्राह्य हो जाती है, तो वांछित पराग का उपयोग कर परागण किया जाता है और पुष्प को पुनः बैग कर दिया जाता है।
2022-23

2.3 द्वि-निषेचन#

एक सहायक कोशिका में प्रवेश करने के बाद, पराग नलिका दो नर युग्मकों को सहायक कोशिका के कोशिकाद्रव्य में मुक्त कर देती है। एक नर युग्मक अंड कोशिका की ओर बढ़ता है और उसके केंद्रक से संलयित होकर सिंगेमी पूरी करता है। इससे एक द्विगुणित कोशिका, युग्मनज (zygote) का निर्माण होता है। दूसरा नर युग्मक केंद्रक कोशिका में स्थित दो ध्रुवीय केंद्रकों की ओर बढ़ता है और उनसे संलयित होकर एक त्रिगुणित प्राथमिक भ्रूणपोष केंद्रक (PEN) बनाता है (चित्र 2.13a)। चूँकि इसमें तीन एकगुणित केंद्रकों का संलयन होता है, इसे त्रिसंलयन (triple fusion) कहा जाता है। चूँकि भ्रूण थैली में दो प्रकार के संलयन—सिंगेमी और त्रिसंलयन—होते हैं, इस घटना को द्विगुणन (double fertilisation) कहा जाता है, जो पुष्पी पादपों के लिए अनोखी घटना है। त्रिसंलयन के बाद केंद्रक कोशिका प्राथमिक भ्रूणपोष कोशिका (PEC) बन जाती है और भ्रूणपोष में विकसित होती है, जबकि युग्मनज भ्रूण में विकसित होता है।

चित्र 2.13 (a) निषेचित भ्रूण थैली युग्मनज और प्राथमिक भ्रूणपोष केंद्रक (PEN) को दर्शा रही है;
(b) द्विबीजपत्री में भ्रूण विकास के चरण [(a) की तुलना में घटाकर दिखाए गए हैं]

2.4 निषेचनोत्तर : संरचनाएँ और घटनाएँ#

द्विगुणन के बाद, भ्रूणपोष और भ्रूण का विकास, बीजाण्ड(ों) के बीजों में और अंडाशय के फल में परिपक्व होने की घटनाओं को सम्मिलित रूप से निषेचनोत्तर घटनाएँ कहा जाता है।

2.4.1 भ्रूणपोष#

एंडोस्पर्म का विकास भ्रूण के विकास से पहले होता है। क्यों? प्राथमिक एंडोस्पर्म कोशिका बार-बार विभाजित होती है और एक ट्रिपलॉयड एंडोस्पर्म ऊतक बनाती है। इस ऊतक की कोशिकाएँ आरक्षित खाद्य पदार्थों से भरी होती हैं और विकसित हो रहे भ्रूण के पोषण के लिए उपयोग की जाती हैं। एंडोस्पर्म विकास के सबसे सामान्य प्रकार में, PEN क्रमिक नाभिकीय विभाजनों से गुजरता है ताकि मुक्त नाभिक उत्पन्न हो सकें। एंडोस्पर्म विकास के इस चरण को मुक्त-नाभिकीय एंडोस्पर्म कहा जाता है। बाद में कोशिका भित्ति निर्माण होता है और एंडोस्पर्म कोशिकीय बन जाता है। कोशिकाकरण से पहले बने मुक्त नाभिकों की संख्या काफी भिन्न होती है। नरियल पानी, जिससे आप परिचित हैं, वह कुछ और नहीं बल्कि मुक्त-नाभिकीय एंडोस्पर्म है (हजारों नाभिकों से बना) और चारों ओर का सफेद गिरी कोशिकीय एंडोस्पर्म है।

एंडोस्पर्म या तो विकसित हो रहे भ्रूण द्वारा पूरी तरह से उपभोजित हो सकता है (जैसे मटर, मूंगफली, सेम) बीज परिपक्व होने से पहले, या यह परिपक्व बीज में बना रह सकता है (जैसे अरंडी और नारियल) और बीज अंकुरण के दौरान उपयोग में लिया जाता है। अरंडी, मटर, सेम, मूंगफली, नारियल के फल के कुछ बीजों को फोड़कर प्रत्येक स्थिति में एंडोस्पर्म की खोज करें। पता लगाएँ कि क्या अनाजों – गेहूँ, चावल और मक्का में एंडोस्पर्म स्थायी है।

आकृति 2.14 (a) एक विशिष्ट द्विबीजपत्री भ्रूण; (b) घास के भ्रूण का L.S.

2.4.2 भ्रूण#

भ्रूण विकसित होता है भ्रूण थैली के सूक्ष्मद्वारीय सिरे पर जहाँ युग्मनज स्थित होता है। अधिकांश युग्मनज केवल एक निश्चित मात्रा में भ्रूणपोष (एंडोस्पर्म) बनने के बाद ही विभाजित होते हैं। यह विकसित हो रहे भ्रूण को सुनिश्चित पोषण प्रदान करने के लिए एक अनुकूलन है। यद्यपि बीज काफी भिन्न होते हैं, भ्रूण विकास के प्रारंभिक चरण (भ्रूणजनन) दोनों एकबीजपत्री और द्विबीजपत्री पौधों में समान होते हैं। आकृति 2.13 एक द्विबीजपत्री भ्रूण में भ्रूणजनन के चरणों को दर्शाती है। युग्मनज प्रो-एम्ब्रियो (proembryo) को जन्म देता है और तत्पश्चात गोलाकार, हृदयाकार और परिपक्व भ्रूण में विकसित होता है।

एक विशिष्ट द्विबीजपत्री भ्रूण (आकृति 2.14a) में एक भ्रूणीय अक्ष और दो बीजपत्र (cotyledons) होते हैं। बीजपत्रों के स्तर से ऊपर भ्रूणीय अक्ष का भाग एपिकॉटिल (epicotyl) होता है, जो प्ल्यूमूल (plumule) या तना सिरे पर समाप्त होता है। बीजपत्रों के स्तर से नीचे का बेलनाकार भाग हाइपोकोटिल (hypocotyl) होता है जो अपने निचले सिरे पर रेडिकल (radicle) या जड़ सिरे पर समाप्त होता है। जड़ सिरे को रूट कैप (root cap) से ढका जाता है।

एकबीजपत्री पौधों के भ्रूणों (आकृति 2.14 b) में केवल एक बीजपत्र होता है। घास कुल में बीजपत्र को स्कूटेलम (scutellum) कहा जाता है जो भ्रूणीय अक्ष के एक ओर (पार्श्व) स्थित होता है। अपने निचले सिरे पर, भ्रूणीय अक्ष में रेडिकल और रूट कैप एक अविभेदित आवरण कोलोराइज़ा (coleorrhiza) में संलग्न होते हैं। स्कूटेलम के संलग्नता स्तर से ऊपर भ्रूणीय अक्ष का भाग एपिकॉटिल होता है। एपिकॉटिल में शूट सिरा (shoot apex) और कुछ पत्ती प्राथमिका (leaf primordia) एक खोखली पत्ती संरचना कोलोप्टाइल (coleoptile) में संलग्न होते हैं।

कुछ बीजों को (जैसे गेहूं, मक्का, मटर, चना, मूंगफली) रातभर पानी में भिगो दें। फिर बीजों को चीरें और भ्रूण तथा बीज के विभिन्न भागों का अवलोकन करें।

2.4.3 बीज#

बीजांगों में, बीज यौन प्रजनन का अंतिम उत्पाद होता है। इसे प्रायः निषेचित अंडाणु कहा जाता है। बीज फलों के अंदर बनते हैं। एक बीज सामान्यतः बीज-कोट, बीजपत्रों तथा भ्रूण-अक्ष से बना होता है। भ्रूण के बीजपत्र (चित्र 2.15a) सरल संरचनाएँ होती हैं, आमतौर पर मोटी और फूली हुई होती हैं क्योंकि इनमें भोजन-आरक्षित पदार्थ संचित रहते हैं (जैसे फलियों में)। परिपक्व बीज निर-एल्बुमिनस या बाह्य-एल्बुमिनस हो सकते हैं। निर-एल्बुमिनस बीजों में कोई अवशिष्ट एंडोस्पर्म नहीं होता क्योंकि यह भ्रूण विकास के दौरान पूरी तरह उपयोग हो जाता है (जैसे मटर, मूंगफली)। एल्बुमिनस बीजों में एंडोस्पर्म का कुछ भाग बचा रहता है क्योंकि यह भ्रूण विकास के दौरान पूरी तरह उपयोग नहीं होता (जैसे गेहूं, मक्का, जौ, अरंडी)। कभी-कभी कुछ बीजों जैसे काली मिर्च और चुकंदर में न्यूसेलस के अवशेष भी बने रहते हैं। यह अवशिष्ट, स्थायी न्यूसेलस परिस्पर्म कहलाता है।

अंडाणुओं की आवरणें कठोर सुरक्षात्मक बीज आवरणों के रूप में कठोर हो जाती हैं (चित्र 2.15a)। माइक्रोपाइल बीज आवरण में एक छोर छिद्र के रूप में बना रहता है। यह अंकुरण के दौरान बीज में ऑक्सीजन और पानी के प्रवेश को सुगम बनाता है। जैसे-जैसे बीज परिपक्व होता है, इसकी जल सामग्री कम हो जाती है और बीज अपेक्षाकृत शुष्क हो जाते हैं (द्रव्यमान के 10-15 प्रतिशत नमी)। भ्रूण की सामान्य चयापचय गतिविधि धीमी हो जाती है। भ्रूण निष्क्रियता की अवस्था जिसे विश्राम कहा जाता है, में प्रवेश कर सकता है, या यदि अनुकूल परिस्थितियाँ उपलब्ध हों (पर्याप्त नमी, ऑक्सीजन और उपयुक्त तापमान), तो वे अंकुरित होते हैं।

जैसे-जैसे अंडाणु बीजों में परिपक्व होते हैं, अंडाशय फल में विकसित होता है, अर्थात् अंडाणुओं का बीजों में और अंडाशय का फल में रूपांतरण एक साथ होता है। अंडाशय की दीवार फल की दीवार जिसे परिकार्प कहा जाता है, में विकसित होती है। फल रसदार हो सकते हैं जैसे अमरूद, संतरा, आम आदि में, या शुष्क हो सकते हैं, जैसे मूंगफली और सरसों आदि में। कई फलों में बीजों के प्रसार के लिए तंत्र विकसित हुए हैं। फलों के वर्गीकरण और उनके प्रसार तंत्रों को याद कीजिए जो आपने पिछली कक्षा में पढ़ा था। क्या अंडाशय में उपस्थित अंडाणुओं की संख्या और फल में उपस्थित बीजों की संख्या के बीच कोई संबंध है?

अधिकांत पौधों में, जब अंडाशय से फल विकसित होता है, तब तक अन्य पुष्प-अंग अपघटित होकर गिर जाते हैं। तथापि कुछ प्रजातियों—जैसे सेब, स्ट्रॉबेरी, काजू आदि—में थैलेमस भी फल-निर्माण में योगदान देता है। ऐसे फलों को असत्य फल कहा जाता है (चित्र 2.15b)। अधिकांश फल केवल अंडाशय से ही विकसित होते हैं और इन्हें सत्य फल कहा जाता है। यद्यपि अधिकांश प्रजातियों में फल निषेचन के परिणाम होते हैं, कुछ प्रजातियाँ ऐसी भी हैं जिनमें निषेचन के बिना ही फल विकसित हो जाते हैं। ऐसे फलों को अपराग्जित फल कहा जाता है। केला ऐसा ही एक उदाहरण है। अपराग्जन को वृद्धि-हार्मोनों के प्रयोग से प्रेरित किया जा सकता है और ऐसे फल बीजरहित होते हैं।

चित्र 2.15 (a) कुछ बीजों की संरचना। (b) सेब और स्ट्रॉबेरी के असत्य फल

बीज एंजियोस्पर्म्स को कई लाभ प्रदान करते हैं। पहली बात, चूँकि परागण और निषेचन जैसी जनन प्रक्रियाएँ जल से स्वतंत्र होती हैं, बीज निर्माण अधिक विश्वसनीय होता है। साथ ही बीजों में नए आवासों तक फैलने की बेहतर अनुकूली रणनीतियाँ होती हैं और वे प्रजाति को अन्य क्षेत्रों में उपनिवेशित करने में सहायता करते हैं। चूँकि उनमें पर्याप्त भोजन भंडार होता है, युवा अंकुर तब तर पोषित रहते हैं जब तक वे स्वयं प्रकाश-संश्लेषण करने में सक्षम नहीं हो जाते। कठोर बीज कोट युवा भ्रूण को सुरक्षा प्रदान करता है। यौन जनन के उत्पाद होने के कारण वे नए आनुवंशिक संयोजन उत्पन्न करते हैं जिससे विविधता आती है।

बीज हमारी कृषि का आधार है। परिपक्व बीजों का निर्जलीकरण और निष्क्रियता बीजों के भंडारण के लिए अत्यंत महत्वपूर्ण है जिनका उपयोग वर्ष भर भोजन के रूप में किया जा सकता है और अगले सत्र में फसल उगाने के लिए भी। क्या आप बीजों की अनुपस्थिति में, या ऐसे बीजों की उपस्थिति में जो बनते ही तुरंत अंकुरित हो जाते हैं और भंडारित नहीं किए जा सकते, कृषि की कल्पना कर सकते हैं?

बीजों को बिखराने के बाद वे कितने समय तक जीवित रहते हैं? यह अवधि भी बहुत भिन्न होती है। कुछ प्रजातियों में बीज कुछ ही महीनों के भीतर विकसित होने की क्षमता खो देते हैं। बड़ी संख्या में प्रजैतियों के बीज कई वर्षों तक जीवित रहते हैं। कुछ बीज सैकड़ों वर्षों तक जीवित रह सकते हैं। बहुत पुराने फिर भी जीवित बीजों के कई रिकॉर्ड हैं। सबसे पुराना एक ल्यूपिन, Lupinus arcticus का है, जिसे आर्कटिक टुंड्रा से खोदा गया। यह बीज लगभग 10,000 वर्षों की निष्क्रियता के बाद अंकुरित हुआ और फूल आया। 2000 वर्ष पुराने जीवित बीज का एक हालिया रिकॉर्ड खजूर के पेड़, Phoenix dactylifera का है, जो डेड सी के पास किंग हेरोद के महल की पुरातात्विक खुदाई के दौरान मिला।

फूलों वाले पौधों के लैंगिक प्रजनन का संक्षिप्त विवरण पूरा करने के बाद, निम्नलिखित प्रश्न पूछकर कुछ फूलों वाले पौधों की विशाल प्रजनन क्षमता को समझने का प्रयास करना उपयुक्त होगा: एक भ्रूण थैली में कितने अंडाणु होते हैं? एक अंडाणु में कितनी भ्रूण थैलियाँ होती हैं? एक अंडाशय में कितने अंडाणु होते हैं? एक सामान्य फूल में कितने अंडाशय होते हैं? एक पेड़ पर कितने फूल होते हैं? और इसी तरह…

क्या आप कुछ ऐसे पौधों के बारे में सोच सकते हैं जिनके फलों में बहुत बड़ी संख्या में बीज होते हैं। ऑर्किड के फल ऐसी ही एक श्रेणी हैं और प्रत्येक फल में हजारों छोटे-छोटे बीज होते हैं। कुछ परजीवी प्रजातियों जैसे ओरोबांचे और स्ट्राइगा के फलों में भी यही स्थिति है। क्या आपने फाइकस के छोटे से बीज को देखा है? उस छोटे से बीज से विकसित होने वाला फाइकस का पेड़ कितना विशाल होता है। प्रत्येक फाइकस पेड़ अरबों बीज उत्पन्न करता है। क्या आप किसी अन्य उदाहरण की कल्पना कर सकते हैं जिसमें इतनी छोटी संरचना वर्षों तक इतना बड़ा जैविक द्रव्य उत्पन्न कर सके?

2.5 अपोमिक्सिस और बहुभ्रूणता#

यद्यपि बीज सामान्यतः निषेचन के उत्पाद होते हैं, कुछ पुष्पीय पौधे जैसे कि Asteraceae और घासों की कुछ प्रजातियाँ निषेचन के बिना बीज उत्पन्न करने की एक विशेष क्रिया विकसित कर चुकी हैं, जिसे अपोमिक्सिस कहा जाता है। निषेचन के बिना फल उत्पादन को क्या कहा जाता है? इस प्रकार, अपोमिक्सिस एक ऐसी अलैंगिक प्रजनन विधि है जो लैंगिक प्रजनन की नकल करती है। अपोमिक्टिक बीजों के विकास के कई तरीके होते हैं। कुछ प्रजातियों में, डिप्लॉइड अंडाणु कोई अर्धसूत्री विभाजन के बिना बनता है और निषेचन के बिना ही भ्रूण में विकसित हो जाता है। अधिक बार, जैसे कि कई सिट्रस और आम की किस्मों में, भ्रूण थैली को घेरने वाली कुछ न्यूसेलर कोशिकाएँ विभाजित होना शुरू करती हैं, भ्रूण थैली में प्रवेश करती हैं और भ्रूणों में विकसित हो जाती हैं। ऐसी प्रजातियों में प्रत्येक बीजाणु में कई भ्रूण होते हैं। एक बीज में एक से अधिक भ्रूणों की उपस्थिति को बहुभ्रूणता कहा जाता है। संतरे के कुछ बीज निकालिए और उन्हें निचोड़िए। प्रत्येक बीज से विभिन्न आकारों और आकृतियों के कई भ्रूणों को देखिए। प्रत्येक बीज में भ्रूणों की संख्या गिनिए। अपोमिक्टिक भ्रूणों की आनुवंशिक प्रकृति क्या होगी? क्या उन्हें क्लोन कहा जा सकता है?

हमारे कई खाद्य और सब्जी फसलों की संकर किस्मों का व्यापक रूप से खेती की जा रही है। संकरों की खेती ने उत्पादकता को काफी बढ़ा दिया है। संकरों की एक समस्या यह है कि संकर बीजों को हर साल बनाना पड़ता है। यदि संकरों से एकत्रित बीजों को बोया जाता है, तो संतति में पौधे विभाजित होते हैं और संकर लक्षणों को बनाए नहीं रखते। संकर बीजों का उत्पादन महंगा होता है और इसलिए संकर बीजों की लागत किसानों के लिए बहुत अधिक हो जाती है। यदि इन संकरों को अपोमिक्टिक बना दिया जाए, तो संकर संतति में लक्षणों का विभाजन नहीं होता। फिर किसान संकर बीजों का उपयोग वर्ष दर वर्ष नई फसल उगाने के लिए करते रह सकते हैं और उन्हें हर साल संकर बीज खरीदने की जरूरत नहीं पड़ेगी। संकर बीज उद्योग में अपोमिक्सिस के महत्व के कारण, दुनिया भर के कई प्रयोगशालाओं में अपोमिक्सिस की आनुवंशिकी को समझने और अपोमिक्टिक जीनों को संकर किस्मों में स्थानांतरित करने के लिए सक्रिय शोध चल रहा है।

सारांश#

फूल एंजियोस्पर्म्स में यौन प्रजनन का केंद्र होते हैं। फूल में, पुंकेसरों से बने एंड्रोशियम नर प्रजनन अंगों को दर्शाता है और कार्पेलों से बने जाइनोशियम मादा प्रजनन अंगों को दर्शाता है।

एक विशिष्ट पुंकेसर द्विलोबीय, द्विपुटीय और चतुःस्पोरैन्जीय होता है। परागकण सूक्ष्मवृंतकोष के भीतर विकसित होते हैं। चार भित्ति परतें—एपिडर्मिस, एंडोथीशियम, मध्य परतें और टेपिटम—सूक्ष्मवृंतकोष को घेरे रहती हैं। सूक्ष्मवृंतकोष के केंद्र में स्थित वृंतजन ऊतक की कोशिकाएँ मियोसिस (सूक्ष्मवृंतजनन) से गुजरकर सूक्ष्मवृंतों की चतुष्कायें बनाती हैं। प्रत्येक सूक्ष्मवृंत परिपक्व होकर परागकण में बदल जाता है।

परागकण पुरुष युग्मनपीढ़ी का प्रतिनिधित्व करते हैं। परागकण की भित्ति द्वि-स्तरीय होती है—बाहरी एक्सीन और आंतरिक इन्टीन। एक्सीन स्पोरोपोलेनिन से बना होता है और इसमें अंकुर छिद्र होते हैं। परागकण विसर्जन के समय दो कोशिकाओं (एक पोषी कोशिका और एक जनन कोशिका) या तीन कोशिकाओं (एक पोषी कोशिका और दो पुरुष युग्मकों) वाले हो सकते हैं।

स्त्रीकेसर के तीन भाग होते हैं—स्तिग्मा, स्टाइल और अंडाशय। अंडाशय में अंडाणु उपस्थित होते हैं। अंडाणुओं में एक डंठल (फ्यूनिकल), सुरक्षात्मक आवरण (इन्टेगुमेंट) और एक छिद्र (माइक्रोपाइल) होता है। केंद्रीय ऊतक न्यूसेलस है जिसमें आर्कीस्पोरियम विभेदित होता है। आर्कीस्पोरियम की एक कोशिका—मेगावृंत मातृकोशिका—मियोटिक विभाजन से गुजरती है और एक मेगावृंत भ्रूणकोष (स्त्री युग्मनपीढ़ी) बनाता है। परिपक्व भ्रूणकोष 7-कोशिकीय और 8-केंद्रकीय होता है। माइक्रोपाइल छोर पर अंड उपकरण होता है जिसमें दो सहायक कोशिकाएँ और एक अंड कोशिका होती है। चैलाज़ल छोर पर तीन प्रतिचर होते हैं। केंद्र में एक बड़ी केंद्रीय कोशिका होती है जिसमें दो ध्रुवीय केंद्रक होते हैं।

परागण वह तंत्र है जिससे पराग दाने पुंकेसर से वर्तिका तक स्थानांतरित होते हैं। परागण करने वाले कारक या तो अजैविक (हवा और जल) होते हैं या जैविक (जीव)।

पराग-स्त्रीकेसर अन्योन्यक्रिया उन सभी घटनाओं को सम्मिलित करती है जब वर्तिका पर पराग दाने आते हैं तब तक कि पराग नलिका भ्रूण थैली में प्रवेश कर जाती है (जब पराग सुसंगत हो) या पराग निरोध होता है (जब पराग असंगत हो)। सुसंगत परागण के बाद, पराग दाना वर्तिका पर अंकुरित होता है और परिणामी पराग नलिका शैली के माध्यम से बढ़ती है, अंडाणुओं में प्रवेश करती है और अंततः दो नर युग्मकों को एक सहायक कोशिका में विसर्जित करती है। आवृत्तबीजी द्वि-निषेचन दिखाते हैं क्योंकि प्रत्येक भ्रूण थैली में दो संलयन घटनाएं होती हैं, अर्थात् सिंगेमी और ट्रिपल संलयन। इन संलयनों के उत्पाद द्विगुणित युग्मनज और त्रिगुणित प्राथमिक भ्रूणपोष केंद्रक (प्राथमिक भ्रूणपोष कोशिका में) होते हैं। युग्मनज भ्रूण में विकसित होता है और प्राथमिक भ्रूणपोष कोशिका भ्रूणपोष ऊतक बनाती है। भ्रूणपोष का निर्माण सदैव भ्रूण के विकास से पहले होता है।

विकसित होता हुआ भ्रूण परिपक्वता से पहले विभिन्न चरणों—जैसे प्राथमिक भ्रूण, गोलाकार और हृदयाकार चरणों—से गुजरता है। परिपक्व द्विबीजपत्री भ्रूण में दो बीजपत्र और उपभ्रूण अक्ष होता है जिसमें एपिकोटिल और हाइपोकोटिल होते हैं। एकबीजपत्री भ्रूणों में एक ही बीजपत्र होता है। निषेचन के बाद, अंडाशय फल में और अंडाणु बीजों में विकसित होते हैं।

एक घटना जिसे एपोमिक्सिस कहा जाता है, कुछ आँगियोस्पर्म्स में पाई जाती है, विशेष रूप से घासों में। इसके कारण निषेचन के बिना बीज बनते हैं। एपोमिक्सिस वाले पौधों को बागवानी और कृषि में कई फायदे होते हैं।

कुछ आँगियोस्पर्म्स अपने बीज में एक से अधिक भ्रूण उत्पन्न करते हैं। इस घटना को बहुभ्रूणता कहा जाता है।

अभ्यास#

1. एक आवृत्तबीजी पुष्प के उन भागों का नाम बताइए जिनमें नर और मादा युग्मनपीठ का विकास होता है।

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उत्तर

नर युग्मनपीठ या परागकण पुष्पकेसर के परागकोष के परागकक्ष के भीतर विकसित होता है, जबकि मादा युग्मनपीठ (जिसे भ्रूणकोष भी कहा जाता है) अंडाणु के न्यूसेलस के भीतर कार्यात्मक मेगास्पोर से विकसित होती है।

2. सूक्ष्मबीजाणु-निर्माण और दीर्घबीजाणु-निर्माण के बीच अंतर बताइए। इन घटनाओं के दौरान किस प्रकार की कोशिका विभाजन होती है? इन दोनों घटनाओं के अंत में बनने वाली संरचनाओं का नाम बताइए।

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उत्तर

(क)

	सूक्ष्मबीजाणु-निर्माण	दीर्घबीजाणु-निर्माण
1.	यह सूक्ष्मबीजाणु मातृकोशिका से सूक्ष्मबीजाणु चतुष्क का निर्माण अर्धसूत्री विभाजन द्वारा होने वाली प्रक्रिया है।	यह न्यूसेलस क्षेत्र में दीर्घबीजाणु मातृकोशिका से चार दीर्घबीजाणुओं का निर्माण अर्धसूत्री विभाजन द्वारा होने वाली प्रक्रिया है।
2.	यह पुष्पकेसर के परागकोष के भीतर होता है।	यह अंडाणु के भीतर होता है।

(ख) दोनों घटनाओं (सूक्ष्मबीजाणु-निर्माण और दीर्घबीजाणु-निर्माण) में अर्धसूत्री विभाजन या अपचयी विभाजन की प्रक्रिया शामिल होती है जिसके परिणामस्वरूप सूक्ष्मबीजाणु और दीर्घबीजाणु मातृकोशिकाओं से हेप्लॉयड युग्मकों का निर्माण होता है।

(ग) सूक्ष्मबीजाणु-निर्माण से डिप्लॉयड सूक्ष्मबीजाणु मातृकोशिका से हेप्लॉयड सूक्ष्मबीजाणुओं का निर्माण होता है। दूसरी ओर, दीर्घबीजाणु-निर्माण से डिप्लॉयड दीर्घबीजाणु मातृकोशिका से हेप्लॉयड दीर्घबीजाणुओं का निर्माण होता है।

3. निम्नलिखित पदों को सही विकासात्मक क्रम में व्यवस्थित करें: पॉलन दाना, बीजाण्विक ऊतक, सूक्ष्मबीजाणु चतुष्क, पॉलन मातृ कोशिका, नर युग्मक।

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उत्तर

सही विकास क्रम इस प्रकार है:

बीजाण्विक ऊतक - पॉलन मातृ कोशिका - सूक्ष्मबीजाणु चतुष्क - पॉलन दाना - नर युग्मक

सूक्ष्मबीजाणुकोश के विकास के दौरान, बीजाण्विक ऊतक की प्रत्येक कोशिका पॉलन मातृ कोशिका के रूप में कार्य करती है और मियोसिस की प्रक्रिया द्वारा (सूक्ष्मबीजाणुजनन) चार हेप्लॉयड सूक्ष्मबीजाणुओं वाला सूक्ष्मबीजाणु चतुष्क उत्पन्न करती है। जब परागकाय परिपक्व होता है, ये सूक्ष्मबीजाणु पृथक हो जाते हैं और पॉलन दानों में विकसित होते हैं। पॉलन दाने परिपक्व होकर नर युग्मक उत्पन्न करते हैं।

4. एक साफ, लेबलयुक्त चित्र के साथ एक विशिष्ट आँगियोस्पर्म बीजाणु के भागों का वर्णन करें।

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उत्तर

बीजाणु एक महिला मेगास्पोरैन्जियम होता है जहाँ मेगास्पोर का निर्माण होता है।

बीजाणु के विभिन्न भाग इस प्रकार हैं -

(1) फ्यूनिकुलस - यह डंठल जैसी संरचना होती है जो बीजाणु के डिंबाशय की प्लेसेन्टा से संलग्नता के बिंदु को दर्शाती है।

(2) हाइलम - यह वह बिंदु है जहाँ बीजाणु का शरीर फ्यूनिकुलस से जुड़ा होता है।

(3) अंतःकोश (Integuments) – ये अंडाणु को घेरने वाली बाह्य परतें होती हैं जो विकसित हो रहे भ्रूण की सुरक्षा करती हैं।

(4) सूक्ष्मद्वार (Micropyle) – यह अंतःकोशों के निकलने से बना एक संकीद छिद्र है। यह उस बिंदु को दर्शाता है जहाँ निषेचन के समय पराग नलिका अंडाणु में प्रवेश करती है।

(5) न्यूसेलस (Nucellus) – यह बाहर से अंतःकोशों से घिरा पैरेन्काइमा ऊतकों का एक समूह है। न्यूसेलस विकसित हो रहे भ्रूण को पोषण प्रदान करता है। भ्रूणकोष न्यूसेलस के भीतर स्थित होता है।

(6) कैलेज़ा (Chalazal) – यह न्यूसेलस का आधारीय सूजा हुआ भाग है जहाँ से अंतःकोश उत्पन्न होते हैं।

5. स्त्री युग्मकोद्भिद (female gametophyte) का एकबीजाणु विकास (monosporic development) क्या होता है?

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उत्तर

स्त्री युग्मकोद्भिद या भ्रूणकोष एक एकल कार्यात्मक मेगास्पोर से विकसित होता है। इसे स्त्री युग्मकोद्भिद का एकबीजाणु विकास कहा जाता है। अधिकांश पुष्पीय पादपों में, अंडाणु के न्यूसेलस क्षेत्र के सूक्ष्मद्वारीय ध्रुव पर उपस्थित एक एकल मेगास्पोर मातृ कोशिका समीजन द्वारा चार हैप्लॉयड मेगास्पोर उत्पन्न करती है। बाद में इन चार मेगास्पोरों में से केवल एक कार्यात्मक मेगास्पोर स्त्री युग्मकोद्भिद में विकसित होती है, जबकि शेष तीन नष्ट हो जाती हैं।

6. एक साफ चित्र की सहायता से स्त्री युग्मकोद्भिद की 7-कोशिकीय, 8-क्रोमसूत्री प्रकृति की व्याख्या कीजिए।

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उत्तर

माइक्रोपाइलर सिरा

मादा गैमेटोफाइट (भ्रूण थैली) एक एकल कार्यात्मक मेगास्पोर से विकसित होती है। यह मेगास्पोर आठ केंद्रकीय भ्रूण थैलियों बनाने के लिए तीन क्रमिक समसूत्री विभाजनों से गुजरती है।

मेगास्पोर में पहला समसूत्री विभाजन दो केंद्रक बनाता है। एक केंद्रक माइक्रोपाइलर सिरे की ओर जाता है जबकि दूसरा केंद्रक चैलाज़ल सिरे की ओर जाता है। फिर, ये केंद्रक अपने-अपने सिरों पर विभाजित होते हैं और पुनः विभाजित होकर आठ केंद्रकीय अवस्थाएं बनाते हैं। परिणामस्वरूप, भ्रूण थैली में दोनों सिरों पर चार-चार केंद्रक होते हैं, अर्थात् माइक्रोपाइलर और चैलाज़ल सिरे पर। माइक्रोपाइलर सिरे पर, चार केंद्रकों में से केवल तीन भिन्न होकर दो सिनर्जिड्स और एक अंडाणु कोशिका बनाते हैं। इन्हें मिलाकर अंडाणु उपकरण कहा जाता है। इसी प्रकार, चैलाज़ल सिरे पर, चार में से तीन केंद्रक प्रतिविपरीत कोशिकाओं के रूप में भिन्न होते हैं। शेष दो कोशिकाएं (माइक्रोपाइलर और चैलाज़ल सिरे की) केंद्र की ओर बढ़ती हैं और ध्रुवीय केंद्रक कहलाती हैं, जो एक बड़ी केंद्रीय कोशिका में स्थित होती हैं। इस प्रकार, परिपक्वता पर, मादा गैमेटोफाइट 7-कोशिकीय संरचना के रूप में प्रतीत होती है, यद्यपि इसमें 8 केंद्रक होते हैं।

7. छाज्मोगैमस फूल क्या होते हैं? क्या क्लीस्टोगैमस फूलों में पर-परागण हो सकता है? अपने उत्तर के कारण दीजिए।

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उत्तर

पौधों में ऑक्सालिस और वायोला नामक दो प्रकार के फूल होते हैं - खास्मोगैमस और क्लाइस्टोगैमस फूल। खास्मोगैमस फूलों में अन्य प्रजातियों के फूलों की तरह बाहर खुले अंडाणुधान और वर्तिकाएँ होती हैं।

क्लाइस्टोगैमस फूलों में पर-परागण नहीं हो सकता। ऐसा इसलिए है क्योंकि क्लाइस्टोगैमस फूल कभी खुलते ही नहीं। साथ ही, इन फूलों में अंडाणुधान और वर्तिका एक-दूसरे के बहुत निकट होते हैं। इसलिए इन फूलों में केवल स्व-परागण ही संभव है।

8. फूलों में स्व-परागण को रोकने के लिए विकसित हुई दो रणनीतियों का उल्लेख कीजिए।

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उत्तर

स्व-परागण में परागकण एक ही फूल के पुंकेसर से स्त्रीकेसर तक स्थानांतरित होता है। फूलों में स्व-परागण को रोकने के लिए विकसित हुई दो रणनीतियाँ इस प्रकार हैं:

(1) कुछ पौधों में फूल की वर्तिका परागकणों के अंकुरण को रोकने की क्षमता रखती है और इस प्रकार परागनलिका के विकास को रोकती है। यह स्व-परागण को रोकने वाली एक आनुवंशिक क्रिया है जिसे स्व-असंगति कहा जाता है। असंगति एक ही प्रजाति के व्यक्तियों के बीच या विभिन्न प्रजातियों के व्यक्तियों के बीच हो सकती है। इस प्रकार, असंगति संतानोत्पत्ति को रोकती है।

(2) कुछ पौधों में जायनोशियम एंड्रोशियम से पहले परिपक्व हो जाता है या इसका विपरीत होता है। इस घटना को क्रमशः प्रोटोगिनी या प्रोटैंड्री कहा जाता है। यह परागकण को उसी फूल की वर्तिका से संपर्क में आने से रोकता है।

9. स्व-असंगति क्या है? स्व-असंगत प्रजातियों में स्व-परागण बीज निर्माण का कारण क्यों नहीं बनता?

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उत्तर

स्व-असंगति एंजियोस्पर्म्स में एक आनुवंशिक तंत्र है जो स्व-परागण को रोकता है। यह एक ही प्रजाति के व्यक्तियों या विभिन्न प्रजातियों के व्यक्तियों के बीच आनुवंशिक असंगति विकसित करता है।

जो पौधे इस घटना को प्रदर्शित करते हैं, उनमें पराग कणों के अंकुरण को रोकने की क्षमता होती है और इस प्रकार फूल के वर्तिका पर पराग नलिका की वृद्धि को रोकते हैं। यह गैमेट्स के संलयन और भ्रूण के विकास को रोकता है। परिणामस्वरूप, कोई बीज निर्माण नहीं होता है।

10. बैगिंग तकनीक क्या है? यह पौधों की प्रजनन योजना में कैसे उपयोगी है?

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उत्तर

विभिन्न कृत्रिम संकरण तकनीकें (विभिन्न फसल सुधार कार्यक्रमों के अंतर्गत) द्विपुष्पी फूलों से नरभाग (एंथर) को मादा प्रजनन भाग (पिस्टिल) को प्रभावित किए बिना हटाने की प्रक्रिया को निष्पुषण कहा जाता है। फिर, इन निष्पुषित फूलों को अवांछित पराग कणों द्वारा परागण से रोकने के लिए थैलियों में लपेटा जाता है। इस प्रक्रिया को बैगिंग कहा जाता है।

यह तकनीक पौधों की प्रजनन योजना का एक महत्वपूर्ण हिस्सा है क्योंकि यह सुनिश्चित करता है कि केवल वांछित पौधों के पराग कणों का उपयोग वर्तिका के निषेचन के लिए किया जाता है ताकि वांछित पौधे की किस्म विकसित की जा सके।

11. ट्रिपल फ्यूजन क्या है? यह कहाँ और कैसे होता है? ट्रिपल फ्यूजन में शामिल नाभिकों के नाम बताइए।

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उत्तर

ट्रिपल फ्यूजन एंजियोस्पर्म के भ्रूणपोष के अंदर नर युग्मक के दो ध्रुवीय नाभिकों के साथ संलयन को कहते हैं।

यह संलयन प्रक्रिया भ्रूणपोष के अंदर होती है।

जब परागकण वर्तिका पर गिरते हैं, तो वे अंकुरित होते हैं और परागनलिका बनाते हैं जो वर्तिका से होकर अंडप में प्रवेश करती है। इसके बाद परागनलिका एक सहायक कोशिका में प्रवेश करती है और वहाँ दो नर युग्मक छोड़ती है। दो नर युग्मकों में से एक युग्मक अंडाणु कोशिका के नाभिक से संलयन कर जाइगोट बनाता है (सिनगैमी)। दूसरा नर युग्मक केंद्रीय कोशिका में उपस्थित दो ध्रुवीय नाभिकों से संलयन कर त्रिगुणित प्राथमिक भ्रूणपोष नाभिक बनाता है। चूँकि इस प्रक्रिया में तीन एकगुणित नाभिकों का संलयन होता है, इसलिए इसे ट्रिपल फ्यूजन कहा जाता है। इससे भ्रूणपोष का निर्माण होता है।

इस प्रक्रिया में एक नर युग्मक नाभिक और दो ध्रुवीय नाभिक शामिल होते हैं।

12. आपके विचार से निषेचित अंडप में जाइगोट कुछ समय के लिए निष्क्रिय क्यों रहता है?

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उत्तर

जाइगोट नर युग्मक के अंडाणु कोशिका के केंद्रक के साथ संलयन द्वारा बनता है। जाइगोट कुछ समय तक निष्क्रिय रहता है और एंडोस्पर्म के बनने की प्रतीक्षा करता है, जो ट्रिपल संलयन से बने प्राथमिक एंडोस्पर्म कोशिका से विकसित होता है। एंडोस्पर्म विकसित होते भ्रूण के लिए भोजन प्रदान करता है और एंडोस्पर्म के बनने के बाद जाइगोट से भ्रूण का आगे का विकास प्रारंभ होता है।

13. अंतर स्पष्ट कीजिए:

(a) हाइपोकोटिल और एपीकोटिल;

(b) कोलियोप्टाइल और कोलियोराइजा;

(c) इन्टेग्यूमेंट और टेस्टा;

(d) परिस्पर्म और परिकार्प.

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उत्तर

अंतर स्पष्ट कीजिए

(a)

	हाइपोकोटिल	एपीकोटिल
1.	डायकोट भ्रूण में कोटिलीडन के नीचे स्थित भ्रूणीय अक्ष का भाग हाइपोकोटिल कहलाता है।	डायकोट भ्रूण में कोटिलीडन के ऊपर स्थित भ्रूणीय अक्ष का भाग एपीकोटिल कहलाता है।
2.	यह रैडिकल पर समाप्त होता है।	यह प्ल्यूम्यूल पर समाप्त होता है।

(b)

कोलियोप्टाइल	कोलियोराइजा
यह एक शंक्वाकार सुरक्षात्मक आवरण है जो मोनोकोट बीज में प्ल्यूम्यूल को घेरे रहता है।	यह एक अविभेदित आवरण है जो मोनोकोट बीज में रैडिकल और रूट कैप को घेरे रहता है।

(c)

इन्टेग्यूमेंट	टेस्टा
यह अंडाणु का सबसे बाहरी आवरण होता है। यह इसकी सुरक्षा करता है।	यह बीज का सबसे बाहरी आवरण होता है।

(d)

परिस्पर्म	परिकार्प
यह अवशेषी न्यूसेलस है जो बना रहता है। यह कुछ बीजों में पाया जाता है जैसे चुकंदर और काली मिर्च।	यह फल की पकी हुई दीवार है, जो अंडाशय की दीवार से विकसित होती है।

14. सेब को झूठा फल क्यों कहा जाता है? फूल का कौन-सा भाग फल बनाता है?

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उत्तर

फल जो अंडाशय और अन्य सहायक पुष्प भागों से बनते हैं, झूठे फल कहलाते हैं। इसके विपरीत, सच्चे फल वे होते हैं जो अंडाशय से विकसित होते हैं, लेकिन थैलेमस या किसी अन्य पुष्प भाग को सम्मिलित नहीं करते। सेब में, मांसल स्वीकारक मुख्य खाने योग्य भाग बनाता है। इसलिए, यह एक झूठा फल है।

15. नपुंसकन (इमास्क्यूलेशन) का क्या अर्थ है? एक पौधा प्रजनक यह तकनीक कब और क्यों प्रयोग करता है?

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उत्तर

नपुंसकन वह प्रक्रिया है जिसमें द्विलिंग फूलों से पुंकेसर को हटाया जाता है बिना मादा जननांग (पिस्टिल) को प्रभावित किए, जिसे विभिन्न पौधा संकरण तकनीकों में प्रयोग किया जाता है।

नपुंसकीकरण उभयलिंगी पुष्पों में पादप प्रजनकों द्वारा किया जाता है ताकि किसी विशेष पादप को वांछित परागकण के साथ संकरण करके वांछित किस्म प्राप्त की जा सके। पुष्पदंडों को हटाने के लिए, पुष्पों को खुलने से पहले एक थैले में ढक दिया जाता है। इससे यह सुनिश्चित होता है कि पुष्प केवल वांछित किस्मों से प्राप्त परागकणों द्वारा ही परागित हो। बाद में, परिपक्व, जीवित और संग्रहीत परागकणों को प्रजनकों द्वारा थैले में बंद वर्तिका पर छिड़का जाता है ताकि कृत्रिम परागण हो सके और वांछित पादप किस्म प्राप्त की जा सके।

16. यदि कोई वृद्धि पदार्थों के प्रयोग से अनिषेकज फलन (parthenocarpy) प्रेरित कर सके, तो आप किन फलों को अनिषेकज फलन प्रेरित करने के लिए चुनेंगे और क्यों?

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उत्तर

अनिषेकज फलन वह प्रक्रिया है जिसमें निषेचन या बीज निर्माण की प्रक्रिया के बिना ही फल विकसित होते हैं। इसलिए, आर्थिक दृष्टि से महत्वपूर्ण फलों जैसे संतरा, नींबू, तरबूज आदि की बीजरहित किस्में इस तकनीक से उत्पादित की जाती हैं। इस तकनीक में ऑक्सिन जैसे पादप वृद्धि हार्मोनों के प्रयोग से फल निर्माण प्रेरित किया जाता है।

17. परागकण भित्ति के निर्माण में टैपिटम की भूमिका की व्याख्या कीजिए।

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उत्तर

टैपेटम माइक्रोस्पोरैन्जियम की सबसे भीतरी परत होती है। यह विकसित होते हुए पराग कणों को पोषण प्रदान करती है। माइक्रोस्पोरोजेनेसिस के दौरान, टैपेटम की कोशिकाएँ विभिन्न एंजाइम, हार्मोन, अमीनो अम्ल और अन्य पोषक पदार्थ उत्पन्न करती हैं जो पराग कणों के विकास के लिए आवश्यक होते हैं। यह पराग कणों की एक्सीन परत भी उत्पन्न करता है, जो स्पोरोपोलेनिन से बनी होती है।

18. एपोमिक्सिस क्या है और इसका क्या महत्व है?

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उत्तर

एपोमिक्सिस बीज उत्पादन की वह प्रक्रिया है जिसमें मियोसिस और सिंगेमी की प्रक्रिया शामिल नहीं होती। यह संकर बीज उत्पादन में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। खेती द्वारा संकर बीज उत्पन्न करने की विधि किसानों के लिए बहुत महंगी होती है। साथ ही, संकर बीज बोने से संकर लक्षणों को बनाए रखना कठिन होता है क्योंकि मियोसिस के दौरान लक्षण विभाजित हो जाते हैं। एपोमिक्सिस संकर में विशिष्ट लक्षणों के नुकसान को रोकता है। साथ ही, यह बीज उत्पादन के लिए लागत प्रभावी विधि है।