अध्याय 15 पौधों की वृद्धि और विकास

चंक 1

आपने पहले ही अध्याय 5 में पुष्पीय पादप की संरचना का अध्ययन किया है। क्या आपने कभी सोचा है कि जड़, तना, पत्ती, फूल, फल और बीज जैसी संरचनाएँ कहाँ और कैसे उत्पन्न होती हैं और वह भी एक निश्चित क्रम में? आप अब तक बीज, बीजांकुर, पौधशिशु, परिपक्व पौधे जैसे पदों से परिचित हो चुके हैं। आपने यह भी देखा है कि वृक्ष समय के साथ ऊँचाई या परिधि में वृद्धि करते रहते हैं। फिर भी, एक ही वृक्ष की पत्तियाँ, फूल और फल न केवल सीमित आकार के होते हैं, बल्कि निश्चित अंतराल पर प्रकट होते हैं और गिर भी जाते हैं तथा कभी-कभी पुनः उत्पन्न भी होते हैं। एक पौधे में वनस्पति प्रावस्था पुष्पन से पहले क्यों आती है? सभी पादप अंग विभिन्न प्रकार के ऊतकों से बने होते हैं; क्या कोशिका, ऊतक, अंग और उनके द्वारा किए जाने वाले कार्य के बीच कोई संबंध है? क्या इनकी संरचना और कार्य को बदला जा सकता है? पौधे की सभी कोशिकाएँ युग्मनज (zygote) की वंशज होती हैं। प्रश्न यह है कि फिर वे भिन्न संरचनात्मक और कार्यात्मक गुण क्यों और कैसे धारण करती हैं? विकास दो प्रक्रियाओं का योग है: वृद्धि और विभेदन। शुरुआत में यह जानना आवश्यक और पर्याप्त है कि एक युग्मनज (निषेचित अंड) से परिपक्व पौधे का विकास एक निश्चित और अत्यंत क्रमबद्ध घटनाओं की श्रृंखला का अनुसरण करता है। इस प्रक्रिया के दौरान एक जटक शरीर संगठन बनता है जो जड़ें, पत्तियाँ, शाखाएँ, फूल, फल और बीज उत्पन्न करता है और अंततः वे मर जाते हैं (चित्र 15.1)। पादप वृद्धि की प्रक्रिया का पहला चरण बीज अंकुरण है। बीज तभी अंकुरित होता है जब वातावरण में वृद्धि के लिए अनुकूल परिस्थितियाँ होती हैं। ऐसी अनुकूल परिस्थितियों की अनुपस्थिति में बीज अंकुरित नहीं होता और निलंबित वृद्धि या विश्राम की अवस्था में चला जाता है। एक बार अनुकूल परिस्थितियाँ लौट आती हैं, बीज पुनः उपापचयी क्रियाएँ आरंभ करता है और वृद्धि होती है।

इस अध्याय में, आप उन कुछ कारकों का भी अध्ययन करेंगे जो इन विकासात्मक प्रक्रियाओं को नियंत्रित और नियमित करते हैं। ये कारक पौधे के भीतरी (आंतरिक) तथा बाहरी (बाह्य) दोनों प्रकार के होते हैं।

15.1 वृद्धि

वृद्धि को किसी जीवित प्राणी की सबसे मौलिक और स्पष्ट विशेषताओं में से एक माना जाता है। वृद्धि क्या है? वृद्धि को किसी अंग या उसके अंशों या यहाँ तक कि किसी एकल कोशिका के आकार में अनुत्क्रमणीय स्थायी वृद्धि के रूप में परिभाषित किया जा सकता है। सामान्यतः वृद्धि के साथ चयापचयी प्रक्रियाएँ (रचनात्मक और विघटनात्मक दोनों) होती हैं, जो ऊर्जा के व्यय से घटित होती हैं। इसलिए, उदाहरण के लिए, किसी पत्ती का फैलाव वृद्धि है। क्या आप बता सकते हैं कि लकड़ी के एक टुकड़े के पानी में रखने पर उसका फूलना किस प्रकार की प्रक्रिया है?

15.1.1 पौधों की वृद्धि सामान्यतः अनिर्धारित होती है

पौधों की वृद्धि अद्वितीय है क्योंकि पौधे अपने जीवनकाल भर असीमित वृद्धि की क्षमता बनाए रखते हैं। पौधों की यह क्षमता उनके शरीर के कुछ स्थानों पर मेरिस्टेम की उपस्थिति के कारण होती है। ऐसे मेरिस्टेम की कोशिकाओं में विभाजित होने और स्वयं को बनाए रखने की क्षमता होती है। उत्पाद, हालांकि, शीघ्र ही विभाजित होने की क्षमता खो देता है और ऐसी कोशिकाएं पौधे के शरीर का निर्माण करती हैं। यह वृद्धि का रूप जिसमें नई कोशिकाएं हमेशा मेरिस्टेम की गतिविधि द्वारा पौधे के शरीर में जोड़ी जाती हैं, खुला वृद्धि रूप कहलाता है। यदि मेरिस्टेम विभाजित होना बंद कर दे तो क्या होगा? क्या ऐसा कभी होता है?

अध्याय 6 में, आपने मूल शीर्ष मेरिस्टेम और प्ररोह शीर्ष मेरिस्टेम के बारे में पढ़ा है। आप जानते हैं कि वे पौधों की प्राथमिक वृद्धि के लिए उत्तरदायी होते हैं और मुख्य रूप से पौधों की उनके अक्ष के साथ लंबाई में वृद्धि में योगदान करते हैं। आप यह भी जानते हैं कि द्विबीजपत्री पौधों और जिम्नोस्पर्म्स में, पार्श्व मेरिस्टेम, वैस्कुलर कैम्बियम और कॉर्क-कैम्बियम जीवन में बाद में प्रकट होते हैं। ये वे मेरिस्टेम होते हैं जो उन अंगों की मोटाई में वृद्धि का कारण बनते हैं जिनमें वे सक्रिय होते हैं। इसे पौधे की द्वितीयक वृद्धि कहा जाता है (देखें चित्र 15.2)।

चित्र 15.2 मूल शीर्ष मेरिस्टेम, प्ररोह शीर्ष मेरिस्टेम और संवहन कैम्बियम की स्थितियों का आरेखीय प्रतिनिधित्व। तीर कोशिकाओं और अंग की वृद्धि की दिशा दर्शाते हैं।

15.1.2 वृद्धि मापनीय है

कोशिका स्तर पर वृद्धि मुख्यतः प्रोटोप्लाज्म की मात्रा में वृद्धि का परिणाम होती है। चूँकि प्रोटोप्लाज्म में वृद्धि को सीधे मापना कठिन होता है, इसलिए आमतौर पर कोई ऐसी मात्रा मापी जाती है जो इसके अनुपात में हो। वृद्धि इसलिए विभिन्न मापदंडों से मापी जाती है, जिनमें से कुछ हैं: ताजा भार, शुष्क भार, लंबाई, क्षेत्रफल, आयतन और कोशिका संख्या में वृद्धि। आपको आश्चर्य होगा कि एक मकई की मूल शीर्ष मेरिस्टेम प्रति घंटे 17,500 से अधिक नई कोशिकाएँ उत्पन्न कर सकती है, जबकि तरबूज की कोशिकाएँ आकार में 3,50,000 गुना तक बढ़ सकती हैं। पहले में वृद्धि कोशिका संख्या में वृद्धि के रूप में व्यक्त होती है; दूसरे में वृद्धि कोशिका के आकार में वृद्धि के रूप में व्यक्त होती है। जहाँ पराग नलिका की वृद्धि की माप उसकी लंबाई के आधार पर की जाती है, वहीं पृष्ठ-वentral पत्ती में वृद्धि सतह क्षेत्र में वृद्धि द्वारा दर्शाई जाती है।

15.1.3 वृद्धि के चरण

वृद्धि की अवधि को आमतौर पर तीन चरणों में बाँटा जाता है, अर्थात्, विभज्योतक, दीर्घीकरण और परिपक्वता (चित्र 15.3)। आइए इसे जड़ सिरों को देखकर समझते हैं। लगातार विभाजित होने वाली कोशिकाएँ, जड़ शिखर और प्ररोह शिखर दोनों पर, वृद्धि के विभज्योतक चरण का प्रतिनिधित्व करती हैं। इस क्षेत्र की कोशिकाएँ प्रोटोप्लाज्म से भरपूर होती हैं, बड़े स्पष्ट केंद्रक रखती हैं। उनकी कोशिका भित्तियाँ प्राथमिक प्रकृति की, पतली और सेल्युलोज़युक्त होती हैं जिनमें प्रचुर प्लाज्मोडेस्मा संबंध होते हैं। विभज्योतक क्षेत्र के निकटवर्ती (ठीक अगली, सिरे से दूर) कोशिकाएँ दीर्घीकरण चरण का प्रतिनिधित्व करती हैं। रिक्तिका-वृद्धि, कोशिका विस्तार और नई कोशिका भित्ति का निर्माण इस चरण की कोशिकाओं की विशेषताएँ हैं। शिखर से और दूर, अर्थात् दीर्घीकरण चरण से अधिक निकटवर्ती, वह अक्ष-भाग है जो परिपक्वता चरण से गुजर रहा है। इस क्षेत्र की कोशिकाएँ अपनी अधिकतम आकार-सीमा तक पहुँचती हैं भित्ति मोटाई और प्रोटोप्लाज्मिक परिवर्तनों के मामले में। अधिकांश ऊतक और कोशिका प्रकार जिनका आपने अध्ययन किया है अध्याय 6 में, इसी चरण का प्रतिनिधित्व करते हैं।

चित्र 15.3 समानांतर रेखा तकनीक द्वारा दीर्घीकरण क्षेत्रों का पता लगाना। क्षेत्र A, B, C, D जो शिखर के ठीक पीछे हैं, सबसे अधिक दीर्घित हुए हैं।

15.1.4 वृद्धि दरें

प्रति इकाई समय में वृद्धि को वृद्धि दर कहा जाता है। इस प्रकार, वृद्धि की दर को गणितीय रूप से व्यक्त किया जा सकता है। कोई जीव, या जीव का कोई भाग विभिन्न तरीकों से अधिक कोशिकाएँ उत्पन्न कर सकता है।

आकृति 15.4. वृद्धि दर में वृद्धि हो सकती है, जो अंकगणितीय या ज्यामितीय हो सकती है

आकृति 15.5 नियत रेखीय वृद्धि, समय t के विरुद्ध लंबाई L का आलेख

अंकगणितीय वृद्धि में, सूत्रित कोशिका विभाजन के बाद, केवल एक पुत्री कोशिका विभाजित होती रहती है जबकि दूसरी विभेदित होकर परिपक्व हो जाती है। अंकगणितीय वृद्धि का सरलतम उदाहरण एक जड़ है जो नियत दर से बढ़ रही हो। आकृति 15.5 देखिए। अंग की लंबाई को समय के विरुद्ध आलेखित करने पर एक रेखीय वक्र प्राप्त होता है। गणितीय रूप से इसे इस प्रकार व्यक्त किया जाता है

L_t = L₀ + r_t

L_t = समय ’t’ पर लंबाई

L₀ = समय ‘शून्य’ पर लंबाई

r = वृद्धि दर / प्रति इकाई समय दीर्घता

अब आइए देखें कि ज्यामितीय वृद्धि में क्या होता है। अधिकांश तंत्रों में प्रारंभिक वृद्धि धीमी होती है (लैग प्रावस्था), और तत्पश्चात यह तेजी से बढ़ती है — एक घातांक दर से (लॉग या घातांक प्रावस्था)। यहाँ, माइटोटिक कोशिका विभाजन के बाद दोनों संतति कोशिकाएँ विभाजित होने की क्षमता बनाए रखती हैं और विभाजित होती रहती हैं। हालाँकि, सीमित पोषक तत्व आपूर्ति के साथ वृद्धि धीमी पड़ जाती है जिससे एक स्थिर प्रावस्था आती है। यदि हम समय के विरुद्ध वृद्धि के मापदंड को आलेखित करें, तो हमें एक विशिष्ट सिग्मॉइड या S-वक्र मिलता है (चित्र 15.6)।

चित्र 15.6 एक आदर्श सिग्मॉइड वृद्धि वक्र जो संवर्ध कोशिकाओं और अनेक उच्च पादपों तथा पादप अंगों के लिए विशिष्ट है

एक सिग्मॉइड वक्र प्राकृतिक वातावरण में बढ़ते हुए जीवित जीव की एक विशेषता है। यह पादप की सभी कोशिकाओं, ऊतकों और अंगों के लिए विशिष्ट है। क्या आप और भी इसी प्रकार के उदाहरण सोच सकते हैं? एक वृक्ष जो ऋतुगत क्रियाकलाप दिखाता है, उसमें आप किस प्रकार का वक्र अपेक्षा करेंगे? घातांक वृद्धि को इस प्रकार व्यक्त किया जा सकता है

W₁ = W₀ e_rt

W₁ = अंतिम आकार (वजन, ऊँचाई, संख्या आदि)

W₀ = अवधि के प्रारंभ में प्रारंभिक आकार

r = वृद्धि दर

t = वृद्धि का समय

e = प्राकृतिक लघुगणक का आधार

यहाँ, r सापेक्ष वृद्धि दर है और यह पौधे की नया पौध सामग्री उत्पन्न करने की क्षमता का मापक भी है, जिसे दक्षता सूचकांक कहा जाता है। इसलिए, W1 का अंतिम आकार प्रारंभिक आकार W0 पर निर्भर करता है।

जीवित प्रणाली की वृद्धि के बीच मात्रात्मक तुलना दो तरीकों से भी की जा सकती है: (i) प्रति इकाई समय कुल वृद्धि का माप और तुलना को निरपेक्ष वृद्धि दर कहा जाता है। (ii) दी गई प्रणाली की प्रति इकाई समय वृद्धि, जिसे एक सामान्य आधार पर व्यक्त किया जाता है, जैसे प्रति इकाई प्रारंभिक पैरामीटर, को सापेक्ष वृद्धि दर कहा जाता है। चित्र 15.7 में दो पत्तियाँ, A और B, खींची गई हैं जो विभिन्न आकारों की हैं, लेकिन दिए गए समय में क्षेत्रफल में निरपेक्ष वृद्धि दिखाती हैं और पत्तियाँ A1 और B1 देती हैं। हालांकि, उनमें से एक बहुत अधिक सापेक्ष वृद्धि दर दिखाती है। कौन सी और क्यों?

चित्र 15.7 निरपेक्ष और सापेक्ष वृद्धि दरों की आरेखीय तुलना। दोनों पत्तियाँ A और B अपना क्षेत्रफल दिए गए समय में 5 cm2 बढ़ाकर A1, B1 पत्तियाँ उत्पन्न करती हैं

15.1.5 वृद्धि के लिए प्रतिबंध

क्या आप यह नहीं सोचते कि आप वे शर्तें लिखकर देखें जिन्हें वृद्धि के लिए आवश्यक मानते हैं? इस सूची में पानी, ऑक्सीजन और पोषक तत्व वृद्धि के अत्यावश्यक तत्वों के रूप में हो सकते हैं। पौधे की कोशिकाएँ आकार में कोशिका-विस्तार द्वारा बढ़ती हैं, जिसके लिए पानी चाहिए होता है। कोशिकाओं की तुरगोरता विस्तार-वृद्धि में सहायक होती है। इस प्रकार पौधे की वृद्धि और आगे का विकास पौधे की जल-स्थिति से घनिष्ठ रूप से जुड़ा होता है। पानी वृद्धि के लिए आवश्यक एंजाइमी क्रियाओं के लिए माध्यम भी उपलब्ध कराता है। ऑक्सीजन वृद्धि-क्रियाओं के लिए आवश्यक चयापचय ऊर्जा को मुक्त करने में मदद करती है। पोषक तत्व (मैक्रो और माइक्रो आवश्यक तत्व) पौधों को प्रोटोप्लाज्म के संश्लेषण के लिए चाहिए होते हैं और ऊर्जा के स्रोत के रूप में कार्य करते हैं।

इसके अतिरिक्त, प्रत्येक पौधे जीव के लिए एक इष्टतम तापमान सीमा होती है जो उसकी वृद्धि के लिए सर्वाधिक उपयुक्त होती है। इस सीमा से कोई भी विचलन उसके जीवित रहने के लिए हानिकारक हो सकता है। पर्यावरणीय संकेत जैसे प्रकाश और गुरुत्वाकर्षण भी वृद्धि के कुछ चरणों/अवस्थाओं को प्रभावित करते हैं।

15.2 विभेदन, विभेदन-हटन और पुनः-विभेदन

मूल-शीर्ष और प्ररोह-शीर्ष विभज्योतक तथा कैम्बियम से व्युत्पन्न कोशिकाएँ विशिष्ट कार्य करने के लिए विभेदित और परिपक्व हो जाती हैं। इस परिपक्वता की ओर ले जाने वाली क्रिया को विभेदन कहा जाता है। विभेदन के दौरान कोशिकाएँ अपनी कोशिका भित्तियों और प्रोटोप्लाज्म दोनों में थोड़े से लेकर प्रमुख संरचनात्मक परिवर्तनों से गुजरती हैं। उदाहरण के लिए, एक वाहिनी तत्व बनाने के लिए कोशिकाएँ अपना प्रोटोप्लाज्म खो देती हैं। वे अत्यंत मजबूत, लचीली, लिग्नोसेल्युलोसिक द्वितीयक कोशिका भित्तियाँ भी विकसित करती हैं ताकि अत्यधिक तनाव के अंतर्गत भी दीर्घ दूरी तक जल का संवहन कर सकें। आप पौधों में मिलने वाली विभिन्न शारीरिक संरचनाओं को उनके द्वारा किए जाने वाले कार्यों से सहसंबद्ध करने का प्रयास करें।

पौधे एक अन्य रोचक घटना प्रदर्शित करते हैं। जीवित विभेदित कोशिकाएँ, जो अब विभाजित होने की क्षमता खो चुकी हैं, कुछ विशिष्ट परिस्थितियों में पुनः विभाजन की क्षमता प्राप्त कर सकती हैं। इस घटना को पुनः-विभेदन कहा जाता है। उदाहरण के लिए, पूर्णतया विभेदित पैरेन्काइमा कोशिकाओं से विभज्योतकों—अंतरपुच्छीय कैम्बियम और कॉर्क कैम्बियम—का निर्माण। ऐसा करते समय ये विभज्योतक/ऊतक विभाजित होकर ऐसी कोशिकाएँ उत्पन्न करने में सक्षम होते हैं जो एक बार फिर विभाजित होने की क्षमता खो देती हैं, परंतु विशिष्ट कार्य करने के लिए परिपक्व हो जाती हैं, अर्थात् पुनः-विभेदित हो जाती हैं। किसी लकड़ीदार द्विबीजपत्री पौधे के कुछ ऐसे ऊतकों की सूची बनाएँ जो पुनः-विभेदन के उत्पाद हैं। आप एक ट्यूमर का वर्णन कैसे करेंगे? आप उन पैरेन्काइमा कोशिकाओं को क्या कहेंगे जिन्हें नियंत्रित प्रयोगशाला परिस्थितियों में पौध ऊतक संवर्धन के दौरान विभाजित होने के लिए प्रेरित किया जाता है?

याद कीजिए, खंड 15.1.1 में हमने उल्लेख किया है कि पौधों में वृद्धि खुली होती है, अर्थात् यह अनिर्धारित या निर्धारित हो सकती है। अब हम यह भी कह सकते हैं कि पौधों में विभाजन भी खुला होता है, क्योंकि एक ही मेरिस्टेम से उत्पन्न होने वाली कोशिकाएँ/ऊतक परिपक्वता पर विभिन्न संरचनाएँ प्राप्त करते हैं। परिपक्वता पर कोशिका/ऊतक की अंतिम संरचना उस कोशिका के भीतर के स्थान से भी निर्धारित होती है। उदाहरणार्थ, जड़ शीर्ष मेरिस्टेम से दूर स्थित कोशिकाएँ जड़-टोप कोशिकाओं के रूप में विभेदित होती हैं, जबकि जो कोशिकाएँ परिधि की ओर धकेल दी जाती हैं वे एपिडर्मिस के रूप में परिपक्व होती हैं। क्या आप कोशिका की स्थिति और अंग में उसकी स्थिति के सहसंबंध से जुड़े खुले विभाजन के कुछ और उदाहरण जोड़ सकते हैं?

15.3 विकास

विकास एक ऐसा पद है जिसमें सभी परिवर्तन सम्मिलित होते हैं जो किसी जीव अपने जीवन चक्र—बीज के अंकुरण से लेकर वृद्धावस्था तक—के दौरान करता है। उच्च पौधे की कोशिका के विकास को बनाने वाली प्रक्रियाओं के क्रम का आरेखात्मक चित्रण चित्र 15.8 में दिया गया है। यह ऊतकों/अंगों पर भी लागू होता है।

चित्र 15.8 पौधे की कोशिका में विकास प्रक्रिया का क्रम

पौधे वातावरण या जीवन के चरणों के प्रति प्रतिक्रिया में विभिन्न प्रकार की संरचनाएँ बनाने के लिए विभिन्न मार्गों का अनुसरण करते हैं। इस क्षमता को प्लास्टिसिटी कहा जाता है, उदाहरण के लिए, कपास, धनिया और लार्क्सपर में विभिन्न प्रकार की पत्तियाँ पाई जाती हैं। ऐसे पौधों में, किशोर पौधे की पत्तियों का आकार परिपक्व पौधों की पत्तियों से भिन्न होता है। दूसरी ओर, बटरकप में वायु में बनी पत्तियों और जल में बनी पत्तियों के आकार में अंतर भी वातावरण के कारण विभिन्न प्रकार की पत्तियों के विकास को दर्शाता है (चित्र 15.9)। विभिन्न प्रकार की पत्तियों का यह घटना प्लास्टिसिटी का एक उदाहरण है।

चित्र 15.9 विभिन्न प्रकार की पत्तियाँ (a) लार्क्सपर और (b) बटरकप में

इस प्रकार, वृद्धि, विभेदन और विकास पौधे के जीवन में परस्पर निकटता से संबंधित घटनाएँ हैं। व्यापक रूप से, विकास को वृद्धि और विभेदन के योग के रूप में माना जाता है। पौधों में विकास (अर्थात् वृद्धि और विभेदन दोनों) आंतरिक और बाह्य कारकों के नियंत्रण में होता है। पूर्व में अंतःकोशिकीय (आनुवंशिक) या अंतरकोशिकीय कारक (रसायन जैसे पौधे वृद्धि नियामक) शामिल हैं जबकि बाद में प्रकाश, तापमान, जल, ऑक्सीजन, पोषण आदि शामिल हैं।

15.4 पौधे वृद्धि नियामक

15.4.1 विशेषताएँ

पादप वृद्धि नियामक (PGR) छोटे, सरल अणु होते हैं जिनकी रासायनिक संरचना विविध होती है। ये इंडोल यौगिक (इंडोल-3-एसिटिक एसिड, IAA); एडेनिन व्युत्पन्न (N6-फ्यूरफ्यूरिलऐमिनो प्यूरीन, काइनेटिन), कैरोटीनॉयड्स के व्युत्पन्न (एब्सिसिक एसिड, ABA); टरपीन (जिबरेलिक एसिड, GA3) या गैसें (एथिलीन, C2H4) हो सकते हैं। पादप वृद्धि नियामकों को साहित्य में पादप वृद्धि पदार्थ, पादप हार्मोन या फाइटोहार्मोन के रूप में विभिन्न रूप से वर्णित किया गया है।

PGRs को जीवित पादप शरीर में उनके कार्यों के आधार पर व्यापक रूप से दो समूहों में विभाजित किया जा सकता है। एक समूह के PGR वृद्धि को बढ़ावा देने वाली गतिविधियों में शामिल होते हैं, जैसे कोशिका विभाजन, कोशिका विस्तार, प्रतिरूप निर्माण, ट्रॉपिक वृद्धि, पुष्पन, फलन और बीज निर्माण। इन्हें पादप वृद्धि प्रवर्धक भी कहा जाता है, उदाहरण के लिए, ऑक्सिन, जिबरेलिन और साइटोकाइनिन। दूसरे समूह के PGR जैविक और अजैविक मूल के घावों और तनावों के प्रति पादप प्रतिक्रियाओं में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। ये विभिन्न वृद्धि निरोधक गतिविधियों जैसे सुप्तावस्था और पर्णपात में भी शामिल होते हैं। PGR एब्सिसिक एसिड इस समूह से संबंधित है। गैसीय PPR, एथिलीन, किसी भी समूह में फिट हो सकता है, लेकिन यह मुख्य रूप से वृद्धि गतिविधियों का निरोधक है।

15.4.2 पादप वृद्धि नियामकों की खोज

दिलचस्प बात यह है कि पीजीआर के पाँच प्रमुख समूहों की खोजें सभी आकस्मिक रूप से हुई हैं। यह सब चार्ल्स डार्विन और उनके पुत्र फ्रांसिस डार्विन के एक प्रेक्षण से शुरू हुआ, जब उन्होंने देखा कि केनेरी घास के कोलियोप्टाइल एकतरफा प्रकाश पर प्रकाश स्रोत की ओर बढ़कर प्रतिक्रिया करते हैं (फोटोट्रोपिज़्म)। एक श्रृंखला प्रयोगों के बाद यह निष्कर्ष निकला कि कोलियोप्टाइल का सिरा ही वह स्थान है जहाँ से एक संचारित होने वाला प्रभाव निकलता है जिससे पूरा कोलियोप्टाइल मुड़ता है (चित्र 15.10)। ऑक्सिन को एफ.डब्ल्यू. वेंट ने ओट के अंकुरों के कोलियोप्टाइल सिरों से पृथक किया।

चित्र 15.10 वह प्रयोग जो दर्शाता है कि कोलियोप्टाइल का सिरा ऑक्सिन का स्रोत है। तीर प्रकाश की दिशा दर्शाते हैं

धान के अंकुरों की ‘बकाना’ (मूर्ख अंकुर) बीमारी एक कवकीय रोगजनक गिबरेल्ला फुजिकुरोई के कारण होती थी। ई. कुरोसावा (1926) ने बताया कि जब धान के अंकुरों को इस कवक के निष्फ़लित फ़िल्ट्रेट से उपचारित किया गया तो बीमारी के लक्षण प्रकट हुए। बाद में इन सक्रिय पदार्थों की पहचान गिबरेलिक अम्ल के रूप में हुई।

एफ. स्कूग और उनके सहकर्मियों ने देखा कि तम्बाकू की तने की अंतरवर्ती खण्डों से कैलस (अविविकत कोशिकाओं का समूह) तभी प्रस्फुटित हुआ जब, ऑक्सिनों के अतिरिक्त, पोषक माध्यम को निम्न में से किसी एक से पूरक किया गया: वैस्कुलर ऊतकों के अर्क, यीस्ट अर्क, नारियल दूध या डीएनए। मिलर एट अल. (1955) ने बाद में उस कोशिका-विभाजन को बढ़ावा देने वाली सक्रिय पदार्थ की पहचान और क्रिस्टलीकरण की, जिसे उन्होंने काइनेटिन नाम दिया।

1960 के दशक के मध्य में, तीन स्वतंत्र शोधों ने तीन भिन्न प्रकार के अवरोधकों—इनहिबिटर-B, अब्सिस्शन II और डोर्मिन—के शुद्धीकरण और रासायनिक लक्षणन की सूचना दी। बाद में ये तीनों रासायनिक रूप से समान सिद्ध हुए। इसे अब्सिसिक अम्ल (ABA) नाम दिया गया। एच.एच. कजिन्स (1910) ने पुष्टि की कि पके संतरों से एक वाष्पशील पदार्थ निकलता है जो संग्रहीत अपके केलों को जल्दी पकाता है। बाद में इस वाष्पशील पदार्थ की पहचान एथिलीन—एक गैसीय पीजीआर—के रूप में हुई। आइए अगले खण्ड में इन पाँच श्रेणियों के पीजीआरों के कुछ शारीरिक प्रभावों का अध्ययन करें।

15.4.3 पादप वृद्धि नियामकों के शारीरिक प्रभाव

15.4.3.1 ऑक्सिन

ऑक्सिन (ग्रीक ‘ऑक्सीन’ से : बढ़ना) को पहली बार मानव मूत्र से अलग किया गया था। ‘ऑक्सिन’ शब्द का प्रयोग इंडोल-3-एसिटिक एसिड (IAA) और अन्य प्राकृतिक तथा संश्लेषित यौगिकों के लिए किया जाता है जिनमें कुछ वृद्धि नियामक गुण होते हैं। ये आमतौर पर तने और जड़ों की बढ़ती हुई शीर्ष भागों से बनते हैं, जहाँ से ये अपने क्रिया वाले क्षेत्रों की ओर बढ़ते हैं। IAA और इंडोल ब्यूटिरिक एसिड (IBA) जैसे ऑक्सिन पौधों से अलग किए गए हैं। NAA (नैफ्थलीन एसिटिक एसिड) और 2, 4-D (2, 4-डाइक्लोरोफिनॉक्सीएसिटिक) संश्लेषित ऑक्सिन हैं। इन सभी ऑक्सिनों का व्यापक रूप से कृषि और बागवानी प्रथाओं में उपयोग किया गया है।

ये तने की कटिंग में जड़ें आरंभ करने में मदद करते हैं, जो पौधों की प्रजनन के लिए व्यापक रूप से प्रयुक्त होता है। ऑक्सिन फूल आने को बढ़ावा देते हैं, जैसे कि अनानास में। ये प्रारंभिक चरणों में फल और पत्तियों के गिरने को रोकने में मदद करते हैं, लेकिन पुरानी परिपक्व पत्तियों और फलों के पतन को बढ़ावा देते हैं।

अधिकांश उच्च पादपों में, बढ़ती हुई शीर्ष कलिका पार्श्व (कांक्षीय) कलिकाओं की वृद्धि को रोकती है, जिसे शीर्ष प्रभुत्व कहा जाता है। शूट सिरों को हटाने (डिकैपिटेशन) से आमतौर पर पार्श्व कलिकाओं की वृद्धि होती है (चित्र 15.11)। इसका व्यापक रूप से चाय बागानों और बाड़ बनाने में उपयोग किया जाता है। क्या आप बता सकते हैं क्यों?

आकृति 15.11 पादपों में शिखीय प्रभुत्व: (a) एक पादप जिसमें शिखीय कलिका अक्षत है (b) एक पादप जिसमें शिखीय कलिका हटा दी गई है ध्यान दें कि शिरच्छेदन के बाद पार्श्व कलिकाओं की शाखाओं में वृद्धि होती है।

ऑक्सिन भागेनोकार्पी भी प्रेरित करते हैं, उदाहरण के लिए टमाटर में। वे व्यापक रूप से शाकनाशियों के रूप में प्रयुक्त होते हैं। 2, 4-D, जिसे द्विबीजपत्री खरपतवारों को मारने के लिए व्यापक रूप से प्रयुक्त किया जाता है, परिपक्व एकबीजपत्री पादपों को प्रभावित नहीं करता है। उद्यानकारों द्वारा इसका उपयोग खरपतवार-रहित लॉन तैयार करने के लिए किया जाता है। ऑक्सिन जाइलम विभेदन को भी नियंत्रित करता है और कोशिका विभाजन में सहायता करता है।

15.4.3.2 जिबरेलिन

जिबरेलिन एक अन्य प्रकार के प्रवर्धक पीजीआर हैं। 100 से अधिक जिबरेलिन विभिन्न जीवों जैसे कवक और उच्च पादपों से रिपोर्ट किए गए हैं। इन्हें GA 1, GA 2, GA 3 आदि के रूप में दर्शाया जाता है।

हालांकि, जिबरेलिक अम्ल (GA3) पहले खोजे गए जिबरेलिनों में से एक था और सबसे अधिक अध्ययन किए गए रूपों में से एक बना हुआ है। सभी GAs अम्लीय होते हैं। वे पादपों में व्यापक शारीरिक प्रतिक्रियाएं उत्पन्न करते हैं। अक्ष की लंबाई में वृद्धि करने की उनकी क्षमता का उपयोग अंगूर की डंठलों की लंबाई बढ़ाने के लिए किया जाता है। जिबरेलिन सेब जैसे फलों को लंबा करते हैं और उनका आकार सुधारते हैं। वे वृद्धावस्था में भी देरी करते हैं। इस प्रकार, फलों को अधिक समय तक पेड़ पर छोड़ा जा सकता है ताकि बाजार अवधि बढ़ाई जा सके। GA3 ब्रूइंग उद्योग में माल्टिंग प्रक्रिया को तेज करने के लिए प्रयुक्त किया जाता है।

गन्ना अपने तनों में कार्बोहाइड्रेट को चीनी के रूप में संचित करता है। गन्ने की फसल पर जिबरेलिन्स का छिड़काव तने की लंबाई बढ़ा देता है, जिससे प्रति एकड़ लगभग 20 टन तक उत्पादन बढ़ जाता है। अर्धपक्व शंकुधारी पौधों पर GAs का छिड़काव परिपक्वता की अवधि को तेज कर देता है, जिससे शीघ्र बीज उत्पादन होता है। जिबरेलिन्स चुकंदर, पत्तागोभी और रोसेट आदत वाले कई पौधों में बोल्टिंग (फूलने से ठीक पहले इंटरनोड का लंबा होना) को भी बढ़ावा देते हैं।

15.4.3.3 साइटोकाइनिन्स

साइटोकाइनिन्स का प्रभाव साइटोकाइनेसिस पर विशिष्ट होता है, और इन्हें काइनेटिन (एडेनिन का एक संशोधित रूप, एक प्यूरीन) के रूप में ऑटोक्लेव किए गए हेरिंग शुक्राणु DNA से खोजा गया। काइनेटिन स्वाभाविक रूप से पौधों में पाया नहीं जाता। साइटोकाइनिन-जैसी गतिविधियों वाले प्राकृतिक पदार्थों की खोज ने मकई के दाने और नारियल के दूध से ज़ीएटिन के अलगाव को प्रेरित किया। ज़ीएटिन की खोज के बाद से, कई प्राकृतिक रूप से पाए जाने वाले साइटोकाइनिन्स और कुछ संश्लेषित यौगिक जो कोशिका विभाजन को बढ़ावा देते हैं, की पहचान की गई है। प्राकृतिक साइटोकाइनिन्स उन क्षेत्रों में संश्लेषित होते हैं जहाँ तेज कोशिका विभाजन होता है, उदाहरण के लिए, जड़ शीर्ष, विकसित होते शूट कलिकाएँ, युवा फल आदि। यह नई पत्तियाँ, पत्तियों में क्लोरोप्लास्ट, पार्श्व शूट वृद्धि और आकस्मिक शूट निर्माण में सहायता करता है। साइटोकाइनिन शीर्ष प्रभुत्व को दूर करने में मदद करते हैं। वे पोषक तत्वों की गतिशीलता को बढ़ावा देते हैं जो पत्तियों की वृद्धावस्था में देरी करने में सहायक होता है।

15.4.3.4 एथिलीन

एथिलीन एक सरल गैसीय PGR है। यह वृद्धावस्था और पकने वाले फलों में बड़ी मात्रा में संश्लेषित होता है। पौधों पर एथिलीन के प्रभावों में अंकुरों की क्षैतिज वृद्धि, अक्ष की सूजन और द्विबीजपत्री अंकुरों में शीर्षकुंड का निर्माण शामिल है। एथिलीन पौधों के अंगों विशेषकर पत्तियों और फूलों की वृद्धावस्था और पर्णपात को बढ़ावा देता है। एथिलीन फलों को पकाने में अत्यधिक प्रभावी है। यह फलों के पकने के दौरान श्वसन दर को बढ़ाता है। श्वसन दर में इस वृद्धि को श्वसन चरम कहा जाता है।

एथिलीन बीज और कलिका सुषुप्ति को तोड़ता है, मूंगफली के बीजों में अंकुरण प्रारंभ करता है, आलू के कंदों में अंकुरण को उत्तेजित करता है। एथिलीन गहरे पानी वाले धान के पौधों में अंतर्बीज/पर्णवृंत शीघ्र वृद्धि को बढ़ावा देता है। यह पत्तियों/प्ररोह के ऊपरी भागों को पानी के ऊपर बने रहने में सहायता करता है। एथिलीन मूल वृद्धि और मूल रोम निर्माण को भी बढ़ावा देता है, इस प्रकार पौधों को उनके अवशोषण सतह को बढ़ाने में सहायता करता है।

एथिलीन का उपयोग अनानास में फूल आने की प्रक्रिया शुरू करने और फल-सेट को एक साथ लाने के लिए किया जाता है। यह आम में भी फूल लाने का काम करता है। चूँकि एथिलीन इतने सारे शारीरिक प्रक्रियाओं को नियंत्रित करता है, यह कृषि में सबसे अधिक प्रयोग होने वाला PGR है। एथिलेन का स्रोत बनने वाला सबसे प्रचलित यौगिक एथेफॉन है। एथेफॉन जलीय विलयन में आसानी से अवशोषित होकर पौधे के भीतर परिवहित होता है और धीरे-धीरे एथिलेन छोड़ता है। एथेफॉन टमाटर और सेब में फलों की पकने की गति बढ़ाता है और फूलों तथा फलों का झड़ना तेज करता है (कपास, चेरी, अखरोट की पतले करने वाली प्रक्रिया)। यह खीरे में स्त्री फूलों को बढ़ावा देता है जिससे उपज बढ़ती है।

15.4.3.5 अब्सिसिक अम्ल

जैसा पहले उल्लेख किया गया है, अब्सिसिक अम्ल (ABA) की खोज पत्तियों का झड़ना और विश्रामावस्था को नियंत्रित करने के कारण हुई थी। लेकिन अन्य PGRs की तरह इसके भी पौधे की वृद्धि और विकास पर अन्य व्यापक प्रभाव हैं। यह एक सामान्य पौधा वृद्धि निरोधक और पौधे के चयापचय का निरोधक के रूप में कार्य करता है। ABA बीज अंकुरण को रोकता है। ABA रंध्रों को बंद करने को उत्तेजित करता है और पौधों को विभिन्न प्रकार के तनावों के प्रति सहनशील बनाता है। इसलिए इसे तनाव हार्मोन भी कहा जाता है। ABA बीज विकास, परिपक्वता और विश्रामावस्था में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। विश्रामावस्था लाकर ABA बीजों को सूखने और वृद्धि के लिए अनुकूल नहीं अन्य कारकों का सामना करने में मदद करता है। अधिकांश परिस्थितियों में ABA GA का प्रतिपक्षी के रूप में कार्य करता है।

हम यह सारांश दे सकते हैं कि पौधों की वृद्धि, विभेदन और विकास के किसी भी और हर चरण के लिए, कोई न कोई पीजीआर (PGR) भूमिका निभाता है। ऐसी भूमिकाएँ पूरक या प्रतिकूल हो सकती हैं। ये व्यक्तिगत या सहक्रियात्मक हो सकती हैं।
इसी प्रकार, पौधे के जीवन में कई ऐसी घटनाएँ होती हैं जहाँ एक से अधिक पीजीआर उस घटना को प्रभावित करने के लिए परस्पर क्रिया करते हैं, जैसे कि बीजों/कलिकाओं में निष्क्रियता, पर्णपात, जरा, शीर्ष प्रभुत्व आदि।

याद रखें, पीजीआर की भूमिका केवल एक प्रकार का आंतरिक नियंत्रण है। जीनोमिक नियंत्रण और बाह्य कारकों के साथ मिलकर, ये पौधों की वृद्धि और विकास में महत्वपूर्ण भूमिका निभाते हैं। बाह्य कारकों में से कई, जैसे तापमान और प्रकाश, पीजीआर के माध्यम से पौधों की वृद्धि और विकास को नियंत्रित करते हैं। ऐसी कुछ घटनाएँ हो सकती हैं: शीतऋतुकरण, पुष्पन, निष्क्रियता, बीज अंकुरण, पौधों की गतियाँ आदि।

हम संक्षेप में प्रकाश और तापमान (दोनों बाह्य कारक) की भूमिका पर चर्चा करेंगे, जो पुष्पन की शुरुआत को प्रभावित करते हैं।

सारांश

वृद्धि किसी भी जीवित जीव में सबसे प्रमुख घटनाओं में से एक है। यह एक अपरिवर्तनीय वृद्धि है जो आकार, क्षेत्रफल, लंबाई, ऊंचाई, आयतन, कोशिका संख्या आदि मापदंडों में व्यक्त होती है। इसमें स्पष्ट रूप से प्रोटोप्लाज्मिक पदार्थ की वृद्धि शामिल होती है। पौधों में वृद्धि के स्थल मेरिस्टेम होते हैं। जड़ और तना शीर्ष मेरिस्टेम कभी-कभी अंतर्वेशी मेरिस्टेम के साथ मिलकर पौधे की अक्षों की लंबाई में वृद्धि में योगदान करते हैं। उच्च पौधों में वृद्धि अनिश्चित होती है। जड़ और तना शीर्ष मेरिस्टेम कोशिकाओं में कोशिका विभाजन के बाद वृद्धि अंकगणितीय या ज्यामितीय हो सकती है। वृद्धि संभवतः और सामान्यतः पूरे जीवनकाल में उच्च दर से नहीं होती है। कोई भी वृद्धि के तीन मुख्य चरणों को परिभाषित कर सकता है - विलंब, लॉग और वृद्धि चरण। जब कोशिका विभाजित होने की क्षमता खो देती है, तो यह विभेदन की ओर ले जाती है। विभेदन से ऐसी संरचनाओं का विकास होता है जो अंततः कोशिकाओं द्वारा किए जाने वाले कार्य के अनुरूप होती हैं। कोशिका, ऊतकों और अंगों के विभेदन के लिए सामान्य सिद्धांत समान होते हैं। एक विभेदित कोशिका पुनः विभेदित हो सकती है और फिर पुनः विभेदित हो सकती है। चूंकि पौधों में विभेदन खुला होता है, विकास भी लचीला हो सकता है, अर्थात विकास वृद्धि और विभेदन का योग है। पौधे विकास में लचीलापन प्रदर्शित करते हैं।

पौधों की वृद्धि और विकास आंतरिक तथा बाह्य दोनों प्रकार के कारकों के नियंत्रण में होते हैं। अंतःकोशिकीय आंतरिक कारक रासायनिक पदार्थ होते हैं, जिन्हें पौधों की वृद्धि नियामक (PGR) कहा जाता है। पौधों में PGRs के विविध समूह होते हैं, जो मुख्यतः पाँच समूहों में आते हैं: ऑक्सिन, जिबरेलिन, साइटोकाइनिन, एब्सिसिक अम्ल और एथिलीन। ये PGR पौधे के विभिन्न भागों में संश्लेषित होते हैं; वे विभिन्न विभेदन और विकासात्मक घटनाओं को नियंत्रित करते हैं। कोई भी PGR पौधों पर विविध प्रकार के शारीरिक प्रभाव डालता है। विविध PGR समान प्रभाव भी प्रदर्शित करते हैं। PGR सहक्रियात्मक या प्रतिकूल रूप से कार्य कर सकते हैं। पौधों की वृद्धि और विकास प्रकाश, तापमान, पोषण, ऑक्सीजन की स्थिति, गुरुत्वाकर्षण और ऐसे बाह्य कारकों से भी प्रभावित होते हैं। कुछ पौधों में फूलना तभी प्रेरित होता है जब उन्हें प्रकाल की निश्चित अवधि के लिए उजाले में रखा जाता है। प्रकाल आवश्यकताओं की प्रकृति के आधार पर पौधों को लघु दिवसीय पौधे, दीर्घ दिवसीय पौधे और दिवस-निरपेक्ष पौधे कहा जाता है। कुछ पौधों को बाद में फूलने की प्रक्रिया तेज करने के लिए निम्न तापमान के संपर्क में भी रखना पड़ता है। इस उपचार को वर्नालाइज़ेशन कहा जाता है।

अभ्यास

1. वृद्धि, विभाजन, विकास, विभाजन-विलोप, पुनः-विभाजन, निर्धारित वृद्धि, मेरिस्टेम और वृद्धि दर को परिभाषित कीजिए।

2. किसी एक मापदंड से पूरे पुष्पी पौधे के जीवनकाल में वृद्धि को दर्शाना पर्याप्त क्यों नहीं होता?

3. संक्षेप में वर्णन कीजिए:

(a) अंकगणितीय वृद्धि

(b) ज्यामितीय वृद्धि

(c) सिग्मॉइड वृद्धि वक्र

(d) निरपेक्ष और सापेक्ष वृद्धि दरें

4. प्राकृतिक पादप वृद्धि नियामकों के पाँच मुख्य समूहों की सूची बनाइए। इनमें से किसी एक की खोज, शारीरिक कार्यों और कृषि/बागवानी अनुप्रयोगों पर एक टिप्पणी लिखिए।

5. आप फोटोपीरियडिज्म और वर्नालाइजेशन से क्या समझते हैं? इनके महत्व का वर्णन कीजिए।

6. एब्सिसिक अम्ल को तनाव हार्मोन क्यों कहा जाता है?

7. ‘उच्च पौधों में वृद्धि और विभाजन दोनों खुले होते हैं’। टिप्पणी कीजिए।

8. ‘एक लघि-दिवसीय पौधा और दीर्घ-दिवसीय पौधा एक ही स्थान पर एक साथ फूल सकते हैं’। व्याख्या कीजिए।

9. यदि आपसे कहा जाए तो आप किस पौधा वृद्धि नियामक का उपयोग करेंगे:

(a) एक टहनी में जड़ें उत्पन्न करना

(b) फल को शीघ्र पकाना

(c) पत्ती की वृद्धावस्था को विलंबित करना

(d) अक्षीय कलिकाओं में वृद्धि उत्पन्न करना

(e) एक रोसेट पौधे को ‘बोल्ट’ करना

(f) पत्तियों में तत्काल स्टोमेटा बंद होना प्रेरित करना।

10. क्या एक पत्तीरहित पौधा प्रकालचक्र पर प्रतिक्रिया देगा? क्यों?

11. क्या अपेक्षित है यदि:

(a) चावल के अंकुरों पर GA3 लगाया जाए

(b) विभाजित होते कोशिकाएँ विविक्तीकरण बंद कर दें

(c) एक सड़ा हुआ फल अपके फलों के साथ मिल जाए

(d) आप संवर्धन माध्यम में साइटोकाइनिन जोड़ना भूल जाएँ।