अध्याय 14 पौधों में श्वसन

हम सभी जीवित रहने के लिए सांस लेते हैं, लेकिन सांस लेना जीवन के लिए इतना आवश्यक क्यों है? जब हम सांस लेते हैं तो क्या होता है? क्या सभी जीवित जीव, जिनमें पौधे और सूक्ष्मजीव भी शामिल हैं, सांस लेते हैं? यदि हाँ, तो कैसे?

सभी जीवित जीवों को दैनिक जीवन की गतिविधियों को करने के लिए ऊर्जा की आवश्यकता होती है, चाहे वह अवशोषण, परिवहन, गति, प्रजनन या यहाँ तक कि सांस लेना ही क्यों न हो। यह सारी ऊर्जा कहाँ से आती है? हम जानते हैं कि ऊर्जा के लिए हम भोजन खाते हैं — लेकिन यह ऊर्जा भोजन से कैसे प्राप्त होती है? यह ऊर्जा उपयोग में कैसे लाई जाती है? क्या सभी खाद्य समान मात्रा में ऊर्जा देते हैं? क्या पौधे ‘खाते’ हैं? पौधे अपनी ऊर्जा कहाँ से प्राप्त करते हैं? और सूक्ष्मजीव — अपनी ऊर्जा की आवश्यकता के लिए क्या वे ‘भोजन’ खाते हैं?

आप उपरोक्त कई प्रश्नों पर आश्चर्यचकित हो सकते हैं — वे असंबंधित प्रतीत हो सकते हैं। लेकिन वास्तव में, सांस लेने की प्रक्रिया भोजन से ऊर्जा के मुक्त होने की प्रक्रिया से बहुत जुड़ी हुई है। आइए हम समझने की कोशिश करें कि यह कैसे होता है।

‘जीवन’ प्रक्रियाओं के लिए आवश्यक सारी ऊर्जा हम जिन बड़े अणुओं को ‘भोजन’ कहते हैं, उनके ऑक्सीकरण से प्राप्त होती है। केवल हरे पौधे और सायनोबैक्टीरिया ही अपना भोजन स्वयं बना सकते हैं; प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया द्वारा वे प्रकाश ऊर्जा को पकड़ते हैं और उसे रासायनिक ऊर्जा में बदलते हैं जो ग्लूकोज, सुक्रोज और स्टार्च जैसे कार्बोहाइड्रेट के बंधनों में संचित रहती है। हमें याद रखना चाहिए कि हरे पौधों में भी सभी कोशिकाएँ, ऊतक और अंग प्रकाश संश्लेषण नहीं करते; केवल वे कोशिकाएँ जिनमें क्लोरोप्लास्ट होते हैं, जो प्रायः सतही परतों में स्थित होते हैं, प्रकाश संश्लेषण करती हैं। इसलिए, हरे पौधों में भी अन्य सभी अंग, ऊतक और कोशिकाएँ जो हरे नहीं हैं, उन्हें ऑक्सीकरण के लिए भोजन की आवश्यकता होती है। इसलिए, भोजन को सभी गैर-हरे भागों तक पहुँचाया जाना चाहिए। जानवर परपोषी होते हैं, अर्थात् वे सीधे पौधों से (शाकभक्षी) या परोक्ष रूप से (मांसभक्षी) भोजन प्राप्त करते हैं। फफूंदी जैसे सैप्रोफाइट मृत और सड़ते हुए पदार्थों पर निर्भर होते हैं। यह पहचानना महत्वपूर्ण है कि अंततः सारा भोजन जो जीवन प्रक्रियाओं के लिए श्वसन होता है, वह प्रकाश संश्लेषण से आता है। यह अध्याय कोशिकीय श्वसन या कोशिका के भीतर भोजन सामग्री के विघटन की क्रिया से ऊर्जा मुक्त करने और इस ऊर्जा को ATP संश्लेषण के लिए पकड़ने की यांत्रिकी से संबंधित है। प्रकाश संश्लेषण, निश्चित रूप से, क्लोरोप्लास्टों के भीतर होता है (यूकैरियोट्स में), जबकि जटिल अणुओं को ऊर्जा देने वाले सरल अणुओं में तोड़ना कोशिकाद्रव्य और माइटोकॉन्ड्रिया में होता है (यूकैरियोट्स में ही)। कोशिकाओं के भीतर ऑक्सीकरण द्वारा जटिल यौगिकों के C-C बंधनों का टूटना, जिससे पर्याप्त मात्रा में ऊर्जा मुक्त होती है, श्वसन कहलाता है। वे यौगिक जो इस प्रक्रिया के दौरान ऑक्सीकृत होते हैं, श्वसन अधस्त्रेट कहलाते हैं। सामान्यतः ऊर्जा मुक्त करने के लिए कार्बोहाइड्रेट ऑक्सीकृत होते हैं, लेकिन कुछ पौधों में कुछ परिस्थितियों में प्रोटीन, वसा और यहाँ तक कि कार्बनिक अम्ल भी श्वसन पदार्थों के रूप में प्रयुक्त हो सकते हैं। कोशिका के भीतर ऑक्सीकरण के दौरान, श्वसन अधस्त्रेटों में निहित सारी ऊर्जा कोशिका में एक साथ मुक्त नहीं होती, या एक ही चरण में नहीं। यह एंजाइमों द्वारा नियंत्रित धीमे चरणबद्ध अभिक्रियाओं की श्रृंखला में मुक्त होती है, और इसे ATP के रूप में रासायनिक ऊर्जा के रूप में पकड़ा जाता है। इसलिए, यह समझना महत्वपूर्ण है कि श्वसन में ऑक्सीकरण से मुक्त होने वाली ऊर्जा सीधे (या बल्कि नहीं) प्रयुक्त नहीं होती, बल्कि इसका उपयोग ATP संश्लेषण के लिए होता है, जिसे जब भी (और जहाँ भी) ऊर्जा उपयोग में लेनी हो, तोड़ा जाता है। इसलिए, ATP कोशिका की ऊर्जा मुद्रा के रूप में कार्य करता है। ATP में पकड़ी गई यह ऊर्जा जीवों की विभिन्न ऊर्जा-आवश्यक प्रक्रियाओं में उपयोग में ली जाती है, और श्वसन के दौरान उत्पन्न कार्बन कंकाल कोशिका में अन्य अणुओं के जैवसंश्लेषण के लिए अग्रद्रव्य के रूप में प्रयुक्त होता है।

14.1 क्या पौधे सांस लेते हैं?

खैर, इस प्रश्न का उत्तर इतना सीधा नहीं है। हाँ, पौधों को श्वसन के लिए $\mathrm{O_2}$ की आवश्यकता होती है और वे $\mathrm{CO_2}$ भी बाहर छोड़ते हैं। इसलिए, पौधों में ऐसी व्यवस्थाएँ होती हैं जो $\mathrm{O_2}$ की उपलब्धता सुनिश्चित करती हैं। पौधे, जानवरों के विपरीत, गैसीय विनिमय के लिए कोई विशिष्ट अंग नहीं रखते, लेकिन उनके पास इस उद्देश्य के लिए रंध्र और लेंटिसेल होते हैं। कई कारण हैं कि पौधे श्वसन अंगों के बिना काम चला लेते हैं। पहला, प्रत्येक पौधे का भाग अपनी गैस-विनिमय आवश्यकताओं की देखभाल स्वयं करता है। एक पौधे के भाग से दूसरे भाग में गैसों का बहुत कम परिवहन होता है। दूसरा, पौधों को गैस विनिमय की अत्यधिक आवश्यकता नहीं होती। जड़ें, तने और पत्तियाँ जानवरों की तुलना में बहुत कम दर से श्वसन करती हैं। केवल प्रकाश संश्लेषण के दौरान ही गैसों का बड़ा आयतन विनिमय होता है, और प्रत्येक पत्ती इन अवधियों के दौरान अपनी आवश्यकताओं की देखभाल के लिए पूरी तरह अनुकूलित होती है। जब कोशिकाएँ प्रकाश संश्लेषण करती हैं, तो इन कोशिकाओं में $\mathrm{O_2}$ की उपलब्धता कोई समस्या नहीं होती क्योंकि $\mathrm{O_2}$ कोशिका के भीतर ही मुक्त होता है। तीसरा, यहाँ तक कि बड़े, भारी पौधों में भी गैसों को जितनी दूरी तक विसरित होना पड़ता है वह अधिक नहीं होती। पौधे की प्रत्येक जीवित कोशिका पौधे की सतह के काफी निकट स्थित होती है। ‘यह पत्तियों के लिए सच है’, आप पूछ सकते हैं, ‘लेकिन मोटे, लकड़ीदार तनों और जड़ों का क्या?’ तनों में, ‘जीवित’ कोशिकाएँ छाल के भीतर और नीचे पतली परतों में व्यवस्थित होती हैं। उनमें लेंटिसेल नामक छिद्र भी होते हैं। आंतरिक कोशिकाएँ मृत होती हैं और केवल यांत्रिक सहारा प्रदान करती हैं। इस प्रकार, पौधे की अधिकांश कोशिकाओं की सतह का कम-से-कम एक भाग वायु के संपर्क में होता है। यह पत्तियों, तनों और जड़ों में पैरेन्काइमा कोशिकाओं के ढीले पैकिंग द्वारा भी सुगम होता है, जो वायु रिक्त स्थानों का एक आपस में जुड़ा नेटवर्क प्रदान करता है। ग्लूकोज का पूर्ण दहन, जो अंततः $\mathrm{CO}_2$ और $\mathrm{H}_2\mathrm{O}$ उत्पन्न करता है, ऊर्जा देता है जिसका अधिकांश भाग ऊष्मा के रूप में बाहर जाता है।

$\mathrm{C_6} \mathrm{H_{12}} \mathrm{O_6}+6 \mathrm{O_2} \longrightarrow 6 \mathrm{CO_2}+6 \mathrm{H_2} \mathrm{O}+$ ऊर्जा

यदि यह ऊर्जा कोशिका के लिए उपयोगी होनी है, तो उसे ऐसे अन्य अणुओं के संश्लेषण के लिए उपयोग करने में सक्षम होना चाहिए जो कोशिका को चाहिए। वनस्पति कोशिका जो रणनीति अपनाती है वह यह है कि ग्लूकोस अणु को इस प्रकार कैटाबोलाइज़ किया जाए कि सारी मुक्त हुई ऊर्जा ऊष्मा के रूप में बाहर न जाए। कुंजी यह है कि ग्लूकोस को एक ही कदम में नहीं बल्कि कई छोटे-छोटे कदमों में ऑक्सीडाइज़ किया जाए, जिससे कुछ कदम इतने बड़े हों कि उनसे निकलने वाली ऊर्जा ATP संश्लेषण से युक्त हो सके। यह कैसे किया जाता है, यह वस्तुतः श्वसन की कहानी है।

श्वसन की प्रक्रिया के दौरान ऑक्सीजन का उपयोग होता है और कार्बन डाइऑक्साइड, पानी और ऊर्जा उत्पादों के रूप में मुक्त होते हैं। दहन अभिक्रिया के लिए ऑक्सीजन की आवश्यकता होती है। पर कुछ कोशिकाएँ ऐसे स्थानों पर रहती हैं जहाँ ऑक्सीजन हो भी सकती है और नहीं भी। क्या आप ऐसी परिस्थितियों (और जीवों) के बारे में सोच सकते हैं जहाँ $\mathrm{O_2}$ उपलब्ध नहीं है? इस ग्रह पर पहली कोशिकाओं के ऑक्सीजन रहित वातावरण में रहने के पर्याप्त कारण हैं। वर्तमान के जीवित जीवों में भी हम कई ऐसे जानते हैं जो अवायवीय परिस्थितियों के अनुरूप हो गए हैं। इनमें से कुछ जीव सुविधानुसार अवायवीय हैं, जबकि अन्य में अवायवीय स्थिति अनिवार्य है। किसी भी स्थिति में, सभी जीवित जीव ऑक्सीजन की सहायता के बिना ग्लूकोस को आंशिक रूप से ऑक्सीडाइज़ करने वाली एंजाइमी मशीनरी को संरक्षित रखते हैं। ग्लूकोस का पाइरूविक अम्ल में टूटना ग्लाइकोलिसिस कहलाता है।

14.2 ग्लाइकोलिसिस

शब्द ग्लाइकोलिसिस ग्रीक शब्दों से उत्पन्न हुआ है, ग्लाइकोस का अर्थ है चीनी, और लिसिस का अर्थ है विभाजन। ग्लाइकोलिसिस की योजना गुस्ताव एम्बडेन, ओटो मेयरहॉफ और जे. पार्नास ने दी थी, और इसे अक्सर ईएमपी पथवे कहा जाता है। अवायवी जीवों में, यह श्वसन की एकमात्र प्रक्रिया है। ग्लाइकोलिसिस कोशिका के कोशिकाद्रव में होता है और यह सभी जीवित जीवों में मौजूद है। इस प्रक्रिया में, ग्लूकोस आंशिक ऑक्सीकरण से गुजरता है और दो अणु पाइरूविक अम्ल बनाता है। पौधों में, यह ग्लूकोस सुक्रोज से प्राप्त होता है, जो प्रकाशसंश्लेषण का अंतिम उत्पाद है, या भंडारण कार्बोहाइड्रेट्स से। सुक्रोज को एंजाइम इन्वर्टेज द्वारा ग्लूकोस और फ्रक्टोज में परिवर्तित किया जाता है, और ये दोनो मोनोसैकेराइड आसानी से ग्लाइकोलिटिक पथ में प्रवेश करते हैं। ग्लूकोस और फ्रक्टोज को फॉस्फोरिलेट किया जाता है ताकि एंजाइम हेक्सोकाइनेज की सक्रियता से ग्लूकोस-6-फॉस्फेट बन सके। ग्लूकोस का यह फॉस्फोरिलेटेड रूप फ्रक्टोज-6-फॉस्फेट उत्पन्न करने के लिए समावयवित होता है। ग्लूकोस और फ्रक्टोज के चयापचय के बाद के चरण समान होते हैं। ग्लाइकोलिसिस के विभिन्न चरणों को चित्र 14.1 में दर्शाया गया है। ग्लाइकोलिसिस में, दस अभिक्रियाओं की एक श्रृंखला, विभिन्न एंजाइमों के नियंत्रण में, ग्लूकोस से पाइरूवेट उत्पन्न करने के लिए होती है। ग्लाइकोलिसिस के चरणों का अध्ययन करते समय, कृपया उन चरणों पर ध्यान दें जिन पर एटीपी या (इस मामले में) NADH + H+ का उपयोग या संश्लेषण होता है।

ATP का उपयोग दो चरणों में होता है: पहले ग्लूकोज़ को ग्लूकोज़ 6-फॉस्फेट में बदलने में और दूसरे फ्रक्टोज़ 6-फॉस्फेट को फ्रक्टोज़ 1, 6-बिसफॉस्फेट में बदलने में।

फ्रक्टोज़ 1, 6-बिसफॉस्फेट को डाइहाइड्रॉक्सीएसीटोन फॉस्फेट और 3-फॉस्फोग्लिसराल्डिहाइड (PGAL) में विभाजित किया जाता है। हम पाते हैं कि एक चरण है जहाँ NADH + H+ का निर्माण NAD+ से होता है; यह तब होता है जब 3-फॉस्फोग्लिसराल्डिहाइड (PGAL) को 1, 3-बिसफॉस्फोग्लिसरेट (BPGA) में बदला जाता है। PGAL से दो रेडॉक्स-समकक्ष (दो हाइड्रोजन परमाणुओं के रूप में) हटाए जाते हैं और NAD+ के अणु में स्थानांतरित किए जाते हैं। PGAL ऑक्सीकृत होता है और अकार्बनिक फॉस्फेट के साथ BPGA में परिवर्तित होता है। BPGA को 3-फॉस्फोग्लिसरिक एसिड (PGA) में बदलना भी एक ऊर्जा-उत्पादक प्रक्रिया है; यह ऊर्जा ATP के निर्माण द्वारा पकड़ी जाती है। PEP को पाइरूविक एसिड में बदलने के दौरान एक और ATP संश्लेषित होता है। क्या आप तब गिनती कर सकते हैं कि इस पथ में एक ग्लूकोज़ अणु से कितने ATP अणु सीधे संश्लेषित होते हैं?

पिरुविक अम्ल ग्लाइकोलिसिस का प्रमुख उत्पाद होता है। पिरुवेट का चयापचयी भाग्य क्या होता है? यह कोशिकीय आवश्यकता पर निर्भर करता है। ग्लाइकोलिसिस द्वारा बने पिरुविक अम्ल को विभिन्न कोशिकाएँ तीन प्रमुख तरीकों से संसाधित करती हैं। ये हैं लैक्टिक अम्ल किण्वन, ऐल्कोहॉलिक किण्वन और वातीय श्वसन। किण्वन अनेक जीवाणुओं और एककोशिकीय यूकैरियोट्स में अवायवीय परिस्थितियों में होता है। ग्लूकोज का पूर्ण ऑक्सीकरण $\mathrm{CO_2}$ और H2O में करने के लिए जीव क्रेब्स चक्र अपनाते हैं, जिसे वातीय श्वसन भी कहा जाता है। इसके लिए $\mathrm{O_2}$ की आपूर्ति आवश्यक होती है।

चित्र 14.1 ग्लाइकोलिसिस के चरण

14.3 किण्वन

किण्वन में, जैसे कि खमीर द्वारा, ग्लूकोज का अपूर्ण ऑक्सीकरण अवायवीय परिस्थितियों में प्रतिक्रियाओं के समूह द्वारा होता है जहाँ पिरुविक अम्ल को $\mathrm{CO_2}$ और एथेनॉल में बदला जाता है। एंजाइम पिरुविक अम्ल डिकार्बॉक्सिलेज और ऐल्कोहॉल डिहाइड्रोजनेज इन प्रतिक्रियाओं को उत्प्रेरित करते हैं। अन्य जीव जैसे कुछ जीवाणु पिरुविक अम्ल से लैक्टिक अम्ल बनाते हैं। इनमें शामिल चरण चित्र 14.2 में दिखाए गए हैं। जंतु कोशिकाओं में भी, जैसे व्यायाम के दौरान पेशियों में, जब कोशिकीय श्वसन के लिए ऑक्सीजन अपर्याप्त होती है तो पिरुविक अम्ल लैक्टेट डिहाइड्रोजनेज द्वारा लैक्टिक अम्ल में अपचयित होता है। अपचायक एजेंट NADH+H+ है जो दोनों प्रक्रियाओं में पुनः ऑक्सीकृत होकर NAD+ बन जाता है।

आकृति 14.2 अवायविक श्वसन के प्रमुख मार्ग

दोनों लैक्टिक अम्ल और एल्कोहल किण्वन में अधिक ऊर्जा नहीं निकलती; ग्लूकोज में मौजूद ऊर्जा का सात प्रतिशत से भी कम ऊर्जा मुक्त होती है और वह सारी ऊर्जा ATP के उच्च ऊर्जा बंधों के रूप में नहीं फँसती। साथ ही, ये प्रक्रियाएँ हानिकारक हैं—या तो अम्ल या एल्कोहल बनता है। जब एक अणु ग्लूकोज को एल्कोहल या लैक्टिक अम्ल में किण्वित किया जाता है तो निवल कितने ATP संश्लेषित होते हैं (गिनिए कि कितने ATP संश्लेषित होते हैं और ग्लाइकोलिसिस के दौरान उपयोग हुए ATP की संख्या घटाइए)? जब एल्कोहल की सांद्रता लगभग 13 प्रतिशत तक पहुँच जाती है तो खमीर स्वयं को मार डालते हैं। तो स्वाभाविक रूप से किण्वित पेयों में एल्कोहल की अधिकतम सांद्रता कितनी होगी? आपके विचार से इससे अधिक एल्कोहल सामग्र वाले मदिरा पेय कैसे प्राप्त किए जाते हैं?

तब वह प्रक्रिया क्या है जिसके द्वारा जीव ग्लूकोज़ का पूर्ण ऑक्सीकरण कर सकते हैं और संग्रहित ऊर्जा को निकालकर कोशिकीय उपापचय के लिए आवश्यक ATP अणुओं की बड़ी संख्या संश्लेषित कर सकते हैं? यूकैरियोट्स में ये चरण माइटोकॉन्ड्रिया के भीतर होते हैं और इसके लिए $\mathrm{O_2}$ की आवश्यकता होती है। एरोबिक श्वसन वह प्रक्रिया है जो ऑक्सीजन की उपस्थिति में कार्बनिक पदार्थों के पूर्ण ऑक्सीकरण का नेतृत्व करती है, और $\mathrm{CO_2}$, जल और सब्सट्रेट में मौजूद बड़ी मात्रा में ऊर्जा को मुक्त करती है। इस प्रकार का श्वसन उच्च कोटि के जीवों में सबसे सामान्य है। हम इन प्रक्रियाओं को अगले खंड में देखेंगे।

14.4 एरोबिक श्वसन

माइटोकॉन्ड्रिया के भीतर एरोबिक श्वसन होने के लिए, ग्लाइकोलिसिस के अंतिम उत्पाद पायरुवेट को साइटोप्लाज्म से माइटोकॉन्ड्रिया में स्थानांतरित किया जाता है। एरोबिक श्वसन में निर्णायक घटनाएँ हैं:

• पायरुवेट का पूर्ण ऑक्सीकरण, सभी हाइड्रोजन परमाणुओं को क्रमिक रूप से हटाकर, तीन $\mathrm{CO_2}$ अणुओं को छोड़ते हुए।

• हाइड्रोजन परमाणुओं के भाग के रूप में हटाए गए इलेक्ट्रॉनों को अणुक $\mathrm{O_2}$ पर स्थानांतरित करना, साथ ही ATP का संश्लेषण।

ध्यान देने योग्य बात यह है कि पहली प्रक्रिया माइटोकॉन्ड्रिया के मैट्रिक्स में होती है जबकि दूसरी प्रक्रिया माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली पर स्थित होती है।
पाइरूवेट, जो कोशिका द्रव्य (साइटोसॉल) में कार्बोहाइड्रेट्स के ग्लाइकोलिटिक कैटाबॉलिज्म द्वारा बनता है, जब माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स में प्रवेश करता है तो पाइरूविक डिहाइड्रोजनेज द्वारा संचालित जटिल अभिक्रियाओं के समूह द्वारा ऑक्सीडेटिव डिकार्बोक्सिलेशन से गुजरता है। पाइरूविक डिहाइड्रोजनेज द्वारा संचालित अभिक्रियाओं में कई सहएंजाइमों की भागीदारी आवश्यक होती है, जिनमें NAD⁺ और कोएंजाइम A शामिल हैं।

पाइरूविक अम्ल $+\mathrm{CoA}+\mathrm{NAD}^{+} \xrightarrow[\text{ Pyruvate dehydrogenase }]{\mathrm{Mg}^{2+}}$ एसिटिल $\mathrm{CoA}+\mathrm{CO}_2+\mathrm{NADH}+\mathrm{H}^{+}$

इस प्रक्रिया के दौरान दो पाइरूविक अम्ल अणुओं के चयापचय से दो NADH अणु उत्पन्न होते हैं (ग्लाइकोलिसिस के दौरान एक ग्लूकोस अणु से बने दो पाइरूविक अम्ल अणुओं से)।

एसिटिल CoA फिर एक चक्रीय पथवे, ट्राइकार्बॉक्सिलिक अम्ल चक्र में प्रवेश करता है, जिसे आमतौर पर वैज्ञानिक हंस क्रेब्स के नाम पर क्रेब्स चक्र कहा जाता है, जिन्होंने इसे सर्वप्रथम स्पष्ट किया।

14.4.1 ट्राइकार्बॉक्सिलिक अम्ल चक्र

टीसीए चक्र की शुरुआत एसिटिल समूह के ऑक्सालोएसिटिक एसिड (OAA) और पानी के साथ संघनन से होती है, जिससे सिट्रिक एसिड बनता है (चित्र 14.3)। यह अभिक्रिया एंजाइम सिट्रेट सिंथेस द्वारा उत्प्रेरित होती है और एक कोएंज़ाइम A (CoA) अणु मुक्त होता है। सिट्रेट को फिर आइसोसिट्रेट में समावयवित किया जाता है। इसके बाद दो क्रमिक डिकार्बोक्सिलेशन चरण होते हैं, जिससे α-कीटोग्लूटारिक एसिड और फिर सक्सिनिल-CoA का निर्माण होता है। सिट्रिक एसिड चक्र के शेष चरणों में, सक्सिनिल-CoA को OAA में ऑक्सीकृत किया जाता है, जिससे चक्र जारी रह सके। सक्सिनिल-CoA को सक्सिनिक एसिड में बदलने के दौरान एक GTP अणु संश्लेषित होता है। यह एक सब्सट्रेट-स्तरीय फॉस्फोरिलेशन है। एक संयुक्त अभिक्रिया में GTP को GDP में बदला जाता है, जिसके साथ ही ADP से ATP का संश्लेषण होता है। इसके अलावा चक्र में तीन बिंदु ऐसे हैं जहाँ NAD⁺ को NADH + H⁺ में अपचयित किया जाता है और एक बिंदु जहाँ FAD⁺ को FADH₂ में अपचयित किया जाता है।

टीसीए चक्र के माध्यम से एसिटिल CoA का निरंतर ऑक्सीकरण इस बात की मांग करता है कि चक्र के पहले सदस्य ऑक्सालोएसिटिक एसिड की निरंतर पुनःपूर्ति होती रहे। इसके अतिरिक्त, NAD⁺ और FAD⁺ को क्रमशः NADH और FADH₂ से पुनर्जनित करने की भी आवश्यकता होती है। श्वसन के इस चरण के लिए सारांतर समीकरण इस प्रकार लिखा जा सकता है:

चित्र 14.3 सिट्रिक एसिड चक्र

$\text { पाइरूविक अम्ल }+4 \mathrm{NAD}^{+}+\mathrm{FAD}^{+}+2 \mathrm{H}_2 \mathrm{O}+\mathrm{ADP}+\mathrm{Pi} $ $\xrightarrow{\text { माइटोकॉन्ड्रियल मैट्रिक्स }} 3 \mathrm{CO}_2+4 \mathrm{NADH}+4 \mathrm{H}^{+}+\mathrm{FADH}_2+\mathrm{ATP}$

हमने अब तक देखा है कि ग्लूकोज को तोड़कर $\mathrm{CO_2}$ और आठ अणुओं का NADH + H+; दो FADH2 संश्लेषित हुए हैं, इसके अलावा TCA चक्र में केवल दो अणु ATP बने हैं। आप सोच रहे होंगे कि हम अब तक श्वसन की चर्चा ही क्यों कर रहे हैं — न तो $\mathrm{O_2}$ चित्र में आया है और न ही वादा किया गया बड़ी संख्या में ATP अब तक संश्लेषित हुआ है। साथ ही, संश्लेषित NADH + H+ और FADH2 की भूमिका क्या है? आइए अब समझते हैं कि श्वसन में $\mathrm{O_2}$ की भूमिका क्या है और ATP कैसे संश्लेषित होता है।

14.4.2 इलेक्ट्रॉन परिवहन तंत्र (ETS) और ऑक्सीडेटिव फॉस्फोरिलेशन

सांस लेने की प्रक्रिया में अगले चरण NADH+H⁺ और FADH₂ में संचित ऊर्जा को मुक्त करने और उपयोग करने के होते हैं। यह तब संभव होता है जब ये इलेक्ट्रॉन-परिवहन तंत्र के माध्यम से ऑक्सीकृत होते हैं और इलेक्ट्रॉन $\mathrm{O_2}$ को स्थानांतरित होकर H₂O बनाते हैं। वह चयापचयी पथ जिसमें इलेक्ट्रॉन एक वाहक से दूसरे वाहक तक जाता है, इलेक्ट्रॉन-परिवहन तंत्र (ETS) कहलाता है (चित्र 14.4) और यह माइटोकॉन्ड्रिया की भीतरी झिल्ली में मौजूद होता है। सिट्रिक अम्ल चक्र के दौरान माइटोकॉन्ड्रिया मैट्रिक्स में बने NADH के इलेक्ट्रॉन NADH डिहाइड्रोजनेज (कॉम्प्लेक्स I) द्वारा ऑक्सीकृत होते हैं, और फिर इलेक्ट्रॉन भीतरी झिल्ली में स्थित यूबिक्विनोन को स्थानांतरित होते हैं।

चित्र 14.4 इलेक्ट्रॉन-परिवहन तंत्र (ETS)

यूबिक्विनोन FADH₂ (कॉम्प्लेक्स II) के माध्यम से भी अपचायक समकक्ष प्राप्त करता है जो साइट्रिक एसिड चक्र में सक्सिनेट के ऑक्सीकरण के दौरान उत्पन्न होता है। अपचायित यूबिक्विनोन (यूबिक्विनॉल) को फिर साइटोक्रोम bc₁ कॉम्प्लेक्स (कॉम्प्लेक्स III) के माध्यम से साइटोक्रोम c को इलेक्ट्रॉन स्थानांतरित करते हुए ऑक्सीकृत किया जाता है। साइटोक्रोम c एक छोटा प्रोटीन है जो आंतरिक झिल्ली की बाहरी सतह से जुड़ा होता है और कॉम्प्लेक्स III और IV के बीच इलेक्ट्रॉन स्थानांतर के लिए एक चल वाहक के रूप में कार्य करता है। कॉम्प्लेक्स IV साइटोक्रोम c ऑक्सीडेज़ कॉम्प्लेक्स को संदर्भित करता है जिसमें साइटोक्रोम a और a₃ तथा दो तांबा केंद्र होते हैं।

जब इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला में कॉम्प्लेक्स I से IV तक एक वाहक से दूसरे वाहक तक जाते हैं, तो वे ATP सिंथेस (कॉम्प्लेक्स V) से जुड़कर ADP और अकार्बनिक फॉस्फेट से ATP के उत्पादन के लिए जोड़े जाते हैं। संश्लेषित ATP अणुओं की संख्या इलेक्ट्रॉन दाता की प्रकृति पर निर्भर करती है। NADH के एक अणु के ऑक्सीकरण से 3 ATP अणु उत्पन्न होते हैं, जबकि FADH₂ के एक अणु के ऑक्सीकरण से 2 ATP अणु बनते हैं। यद्यपि श्वसन की एरोबिक प्रक्रिया केवल ऑक्सीजन की उपस्थिति में होती है, ऑक्सीजन की भूमिका प्रक्रिया के अंतिम चरण तक सीमित है। फिर भी, ऑक्सीजन की उपस्थिति अत्यंत आवश्यक है, क्योंकि यह पूरे तंत्र से हाइड्रोजन को हटाकर प्रक्रिया को चलाती है। ऑक्सीजन अंतिम हाइड्रोजन स्वीकारकर्ता के रूप में कार्य करती है। फोटोफॉस्फोरिलेशन के विपरीत जहाँ प्रकाश ऊर्जा का उपयोग फॉस्फोरिलेशन के लिए आवश्यक प्रोटॉन ग्रेडिएंट के उत्पादन के लिए किया जाता है, श्वसन में यही प्रक्रिया ऑक्सीकरण-अपचयन की ऊर्जा से होती है। इसी कारण इस प्रक्रिया को ऑक्सीडेटिव फॉस्फोरिलेशन कहा जाता है।

आपने पहले के अध्याय में रसायन-पारगम्य परिकल्पना द्वारा वर्णित झिल्ली-संबद्ध ATP संश्लेषण की क्रियाविधि का अध्ययन पहले ही कर लिया है। पहले उल्लेख किया गया है कि इलेक्ट्रॉन परिवहन तंत्र के दौरान मुक्त ऊर्जा का उपयोग ATP संश्लेषण में ATP सिंथेस (कॉम्प्लेक्स V) की सहायता से किया जाता है। इस कॉम्प्लेक्स में दो प्रमुख घटक होते हैं, F1 और F0 (चित्र 14.5)। F1 हेडपीस एक परिधीय झिल्ली प्रोटीन कॉम्प्लेक्स है जिसमें ADP और अकार्बनिक फॉस्फेट से ATP संश्लेषण का स्थल होता है। F0 एक एकीकृत झिल्ली प्रोटीन कॉम्प्लेक्स है जो एक चैनल बनाता है जिसके माध्यम से प्रोटॉन आंतरिक झिल्ली को पार करते हैं। चैनल से प्रोटॉन के गुजरने की क्रिया F1 घटक की उत्प्रेरक स्थल से संयुक्त होती है जिससे ATP उत्पादन होता है। प्रत्येक ATP उत्पादन के लिए 4H+ अंतरझिल्ली स्थान से मैट्रिक्स की ओर विद्युत-रासायनिक प्रोटॉन प्रवणता के अनुदिश F0 से गुजरते हैं।

चित्र 14.5 माइटोकॉन्ड्रिया में ATP संश्लेषण का आरेखीय प्रस्तुतीकरण

14.5 श्वसन संतुलन पत्र

प्रत्येक ग्लूकोस अणु के ऑक्सीकरण पर ATP के शुद्ध लाभ की गणना करना संभव है; परंतु वास्तविकता में यह केवल एकै सैद्धांतिक अभ्यास ही रह सकता है। इन गणनाओं को केवल कुछ धारणाओं पर ही किया जा सकता है कि:

• एक क्रमबद्ध, सुव्यवस्थित पथ कार्यरत है, जिसमें एक सब्सट्रेट अगला बनाता है और ग्लाइकोलिसिस, टीसीए चक्र और ईटीएस पथ एक के बाद एक चलते हैं।

• ग्लाइकोलिसिस में संश्लेषित NADH माइटोकॉन्ड्रिया में स्थानांतरित होता है और ऑक्सीडेटिव फॉस्फोरिलेशन से गुजरता है।

• पथ में कोई भी मध्यवर्ती किसी अन्य यौगिक के संश्लेषण के लिए उपयोग नहीं किया जाता।

• केवल ग्लूकोज़ ही श्वसित हो रहा है — कोई अन्य वैकल्पिक सब्सट्रेट पथ में किसी भी मध्यवर्ती चरण पर प्रवेश नहीं कर रहा।

लेकिन इस प्रकार की धारणाएँ वास्तव में किसी जीवित तंत्र में मान्य नहीं हैं; सभी पथ एक साथ कार्य करते हैं और एक के बाद एक नहीं होते; सब्सट्रेट आवश्यकतानुसार पथ में प्रवेश करते हैं और निकाले जाते हैं; ATP जब भी आवश्यक हो उपयोग किया जाता है; एंजाइमेटिक दरों को कई साधनों से नियंत्रित किया जाता है। फिर भी, इस अभ्यास को करना उपयोगी है ताकि ऊर्जा के निष्कर्षण और संचय में जीवित तंत्र की सुंदरता और दक्षता की सराहना की जा सके। इसलिए, एक ग्लूकोज़ अणु के वायवीय श्वसन के दौरान 38 ATP अणुओं का शुद्ध लाभ हो सकता है।

अब आइए किण्वन और वायवीय श्वसन की तुलना करें:

• किण्वन में ग्लूकोज़ का केवल आंशिक विघटन होता है जबकि वायवीय श्वसन में यह पूरी तरह से $\mathrm{CO_2}$ और H2O में विघटित हो जाता है।

• किण्वन में प्रत्येक ग्लूकोज़ अणु के पाइरूविक अम्ल में विघटन पर केवल दो ATP अणुओं का शुद्ध लाभ होता है जबकि वायवीय परिस्थितियों में कई अधिक ATP अणु उत्पन्न होते हैं।

• NADH को NAD+ में ऑक्सीकृत होने में किण्वन में अपेक्षाकृत धीमी गति लगती है, परन्तु यह अभिक्रिया वायवीय श्वसन में अत्यन्त प्रबल होती है।

14.6 उभयचर पथविधि

ग्लूकोज़ श्वसन के लिए प्राथमिक आधार है। सभी कार्बोहाइड्रेट प्रायः पहले ग्लूकोज़ में रूपान्तरित होते हैं तब जाकर श्वसन में प्रयुक्त होते हैं। अन्य आधार भी श्वसित हो सकते हैं, जैसा पहले उल्लेखित है, परन्तु वे श्वसन पथ के प्रथम चरण में प्रवेश नहीं करते। विभिन्न आधारों के श्वसन पथ में प्रवेश बिन्दुओं को देखने के लिए चित्र 14.6 देखें। वसाओं को पहले ग्लिसरॉल और फैटी अम्लों में टूटना पड़ेगा। यदि फैटी अम्लों को श्वसित किया जाना है तो वे पहले एसिटिल CoA में विघटित होकर पथ में प्रवेश करेंगे। ग्लिसरॉल PGAL में रूपान्तरित होकर पथ में प्रवेश करेगा। प्रोटीन्स प्रोटिएसों द्वारा विघटित होंगे और व्यक्तिगत ऐमिनो अम्ल (डीऐमिनेशन के बाद) अपनी संरचना के अनुसार क्रेब्स चक्र के किसी चरण में या यहाँ तक कि पाइरूवेट या एसिटिल CoA के रूप में पथ में प्रवेश करेंगे।

चूँकि श्वसन में आधारभूत पदार्थों का विघटन शामिल होता है, परंपरागत रूप से श्वसन प्रक्रिया को एक कैटाबोलिक प्रक्रिया माना जाता रहा है और श्वसन पथ को एक कैटाबोलिक पथ। क्या यह समझ सही है? हमने ऊपर चर्चा की है कि श्वसन पथ में विभिन्न बिंदुओं पर विभिन्न आधारभूत पदार्थ कहाँ प्रवेश करेंगे यदि उन्हें श्वसित कर ऊर्जा प्राप्त करनी हो। यह पहचानना महत्वपूर्ण है कि ये वही यौगिक हैं जिन्हें श्वसन पथ से निकालकर उक्त आधारभूत पदार्थों के संश्लेषण के लिए उपयोग किया जाएगा। इसलिए, जब वसा अम्लों को आधारभूत पदार्थ के रूप में उपयोग किया जाता है, तो वे श्वसन पथ में प्रवेश करने से पहले एसिटिल CoA में टूट जाते हैं। लेकिन जब जीव को वसा अम्लों का संश्लेषण करना होता है, तो एसिटिल CoA को श्वसन पथ से निकाला जाता है। इस प्रकार, वसा अम्लों के विघटन और संश्लेषण दोनों के दौरान श्वसन पथ चित्र में आता है। इसी प्रकार, प्रोटीन के विघटन और संश्लेषण के दौरान भी श्वसन मध्यवर्ती कड़ी का काम करते हैं। जीवित जीव के भीतर टूटने की प्रक्रियाओं को कैटाबोलिज्म कहा जाता है, और संश्लेषण को एनाबोलिज्म। चूँकि श्वसन पथ एनाबोलिज्म और कैटाबोलिज्म दोनों में शामिल है, इसलिए श्वसन पथ को कैटाबोलिक के बजाय एक उभयपोष (amphibolic) पथ मानना अधिक उपयुक्त होगा।

आकृति 14.6 विभिन्न कार्बनिक अणुओं के (\mathrm{CO_2}) और H2O में श्वसन-माध्यित विघटन को दर्शाती चयापचयी पथों की पारस्परिक संबद्धता

14.7 श्वसन गुणांक

अब हम श्वसन के एक अन्य पहलू पर दृष्टि डालते हैं। जैसा कि आप जानते हैं, अवायवीय श्वसन के दौरान (\mathrm{O_2}) की खपत होती है और (\mathrm{CO_2}) विमुक्त होती है। श्वसन में विमुक्त (\mathrm{CO_2}) के आयतन का उपभोग की गई (\mathrm{O_2}) के आयतन से अनुपात को श्वसन गुणांक (RQ) या श्वसानुपात कहा जाता है।

$$\mathrm{RQ}=\frac{\text { विमुक्त } \mathrm{CO}_2 \text { का आयतन }}{\text { उपभोग की गई } \mathrm{O}_2 \text { का आयतन }}$$

श्वसन गुणांक इस बात पर निर्भर करता है कि श्वसन के दौरान किस प्रकार का श्वसन आधारक प्रयुक्त हो रहा है। जब कार्बोहाइड्रेट्स को आधारक के रूप में प्रयुक्त किया जाता है और वे पूर्णतः ऑक्सीकृत हो जाते हैं, तो RQ 1 होगा, क्योंकि समान मात्रा में (\mathrm{CO_2}) विमुक्त और (\mathrm{O_2}) उपभोग होती है, जैसा कि नीचे दिए गए समीकरण में दिखाया गया है

$$\begin{gathered}\mathrm{C_6} \mathrm{H_{12}} \mathrm{O_6}+6 \mathrm{O_2} \longrightarrow 6 \mathrm{CO_2}+6 \mathrm{H_2} \mathrm{O}+\text { ऊर्जा } \\ \mathrm{RQ}=\frac{6 \mathrm{CO_2}}{6 \mathrm{O_2}}=1.0\end{gathered}$$

जब वसाओं का उपयोग श्वसन में होता है, तो RQ 1 से कम होता है। एक वसा अम्ल, ट्रिपाल्मिटिन, को यदि आधारक के रूप में प्रयुक्त किया जाए तो इसके लिए गणना नीचे दिखाई गई है:

$$\begin{aligned} & 2\left(\mathrm{C_{51}} \mathrm{H_{98}} \mathrm{O_6}\right)+145 \mathrm{O_2} \longrightarrow 102 \mathrm{CO_2}+98 \mathrm{H_2} \mathrm{O}+\text { ऊर्जा } \\ & \text { ट्राइपाल्मिटिन } \\ & \mathrm{RQ}=\frac{102 \mathrm{CO_2}}{145 \mathrm{O_2}}=0.7\end{aligned}$$

जब प्रोटीन श्वसन सब्सट्रेट होते हैं तो अनुपात लगभग 0.9 होता है।

यह पहचानना महत्वपूर्ण है कि जीवित जीवों में श्वसन सब्सट्रेट अक्सर एक से अधिक होते हैं; शुद्ध प्रोटीन या वसा कभी भी श्वसन सब्सट्रेट के रूप में उपयोग नहीं किए जाते।

सारांश

पौधे जानवरों के विपरीत सांस लेने या गैसीय विनिमय के लिए कोई विशेष प्रणाली नहीं रखते। स्टोमेटा और लेंटिसेल्स विसरण द्वारा गैसीय विनिमय की अनुमति देते हैं। लगभग सभी जीवित कोशिकाओं की सतह हवा के संपर्क में होती है।

जटिल कार्बनिक अणुओं के C-C बंधों का ऑक्सीकरण कोशिकाओं द्वारा टूटना जिससे बहुत अधिक ऊर्जा मुक्त होती है, कोशिकीय श्वसन कहलाता है। ग्लूकोज श्वसन का प्रिय सब्सट्रेट है। वसा और प्रोटीन भी ऊर्जा प्राप्त करने के लिए टूट सकते हैं। कोशिकीय श्वसन का प्रारंभिक चरण कोशिकाद्रव में होता है। प्रत्येक ग्लूकोस अणु एंजाइम-उत्प्रेरित अभिक्रियाओं की श्रृंखला के माध्यम से दो पिरुविक अम्ल अणुओं में टूट जाता है। इस प्रक्रिया को ग्लाइकोलिसिस कहा जाता है। पिरुवेट का भाग्य ऑक्सीजन की उपलब्धता और जीव पर निर्भर करता है। अवायवीय परिस्थितियों में या तो लैक्टिक अम्ल किण्वन या एल्कोहॉल किण्वन होता है। किण्वन अवायवीय परिस्थितियों में कई प्रोकैरियोट्स, एककोशिकीय यूकैरियोट्स और अंकुरित हो रहे बीजों में होता है। यूकैरियोटिक जीवों में वायवीय श्वसन ऑक्सीजन की उपस्थिति में होता है। पिरुविक अम्ल को माइटोकॉन्ड्रिया में स्थानांतरित किया जाता है जहां यह $\mathrm{CO_2}$ की रिहाई के साथ एसिटिल CoA में परिवर्तित होता है। एसिटिल CoA फिर ट्राइकार्बोक्सिलिक अम्ल पथ या क्रेब्स चक्र में प्रवेश करता है जो माइटोकॉन्ड्रिया के मैट्रिक्स में संचालित होता है। NADH + H+ और FADH2 क्रेब्स चक्र में उत्पन्न होते हैं। इन अणुओं में उपस्थित ऊर्जा के साथ-साथ ग्लाइकोलिसिस के दौरान संश्लेषित NADH + H+ में उपस्थित ऊर्जा का उपयोग ATP संश्लेषण के लिए किया जाता है। यह माइटोकॉन्ड्रिया की आंतरिक झिल्ली पर स्थित इलेक्ट्रॉन वाहक प्रणाली जिसे इलेक्ट्रॉन परिवहन प्रणाली (ETS) कहा जाता है, के माध्यम से पूरा किया जाता है। इलेक्ट्रॉन जब इस प्रणाली से गुजरते हैं तो वे पर्याप्त ऊर्जा मुक्त करते हैं जिसे ATP संश्लेषण के लिए फंसाया जाता है। इसे ऑक्सीडेटिव फॉस्फोरिलेशन कहा जाता है। इस प्रक्रिया में $\mathrm{O_2}$ इलेक्ट्रॉनों का अंतिम ग्राही होता है और यह जल में अपचयित हो जाता है।

श्वसन पथ एक उभयपोषी पथ है क्योंकि इसमें कटाबोलिज्म और अनाबोलिज्म दोनों शामिल होते हैं।
श्वसन गुणांक इस बात पर निर्भर करता है कि श्वसन के दौरान किस प्रकार का श्वसन पदार्थ प्रयोग किया जाता है।

अभ्यास

1. अंतर बताइए

(a) श्वसन और दहन

(b) ग्लाइकोलिसिस और क्रेब्स चक्र

(c) वातश्वसन और किण्वन

2. श्वसन अधिष्ठापक क्या होते हैं? सबसे सामान्य श्वसन अधिष्ठापक का नाम लिखिए।

3. ग्लाइकोलिसिस की आरेखीय प्रस्तुति दीजिए?

4. एरोबिक श्वसन के मुख्य चरण क्या हैं? यह कहाँ होता है?

5. क्रेब्स चक्र के समग्र दृश्य की आरेखीय प्रस्तुति दीजिए।

6. ETS की व्याख्या कीजिए।

7. निम्नलिखित के बीच अंतर बताइए:

(a) एरोबिक श्वसन और अनैरोबिक श्वसन

(b) ग्लाइकोलिसिस और किण्वन

(c) ग्लाइकोलिसिस और सिट्रिक अम्ल चक्र

8. ATP के शुद्ध लाभ की गणना के दौरान कौन-सी मान्यताएँ ली जाती हैं?

9. चर्चा कीजिए “श्वसन पथ एक उभयपोषी पथ है।”

10. RQ की परिभाषा दीजिए। वसाओं के लिए इसका मान क्या है?

11. ऑक्सीडेटिव फॉस्फोरिलेशन क्या है?

12. श्वसन में ऊर्जा के चरणबद्ध विमोचन का क्या महत्व है?