अध्याय 13 उच्च पौधों में प्रकाश संश्लेषण

सभी जानवरों सहित मनुष्य भी अपने भोजन के लिए पौधों पर निर्भर करते हैं। क्या आपने कभी सोचा है कि पौधे अपना भोजन कहाँ से प्राप्त करते हैं? हरे पौधे वास्तव में अपने लिए भोजन बनाते हैं या यूँ कहें कि संश्लेषित करते हैं और सभी अन्य जीव उन पर अपनी आवश्यकताओं के लिए निर्भर करते हैं। हरे पौधे प्रकाश-संश्लेषण द्वारा अपने लिए भोजन बनाते हैं या संश्लेषित करते हैं और इसलिए इन्हें स्वपोषी कहा जाता है। आपने पहले ही सीखा है कि स्वपोषी पोषण केवल पौधों में पाया जाता है। प्रकाश-संश्लेषण और सभी अन्य जीव जो हरे पौधों पर भोजन के लिए निर्भर करते हैं, वे परपोषी हैं। हरे पौधे ‘प्रकाश-संश्लेषण’ करते हैं, एक भौतिक-रासायनिक प्रक्रिया जिसके द्वारा वे कार्बनिक यौगिकों के संश्लेषण को चलाने के लिए प्रकाश ऊर्जा का उपयोग करते हैं। अंततः पृथ्वी पर सभी जीवन रूप ऊर्जा के लिए सूर्य के प्रकाश पर निर्भर करते हैं। प्रकाश-संश्लेषण करते पौधों द्वारा सूर्य के प्रकाश से ऊर्जा का उपयोग पृथ्वी पर जीवन का आधार है। प्रकाश-संश्लेषण दो कारणों से महत्वपूर्ण है: यह पृथ्वी पर सभी भोजन का प्राथमिक स्रोत है। यह हरे पौधों द्वारा वायुमंडल में ऑक्सीजन के विमोचन के लिए भी उत्तरदायी है। क्या आपने कभी सोचा है कि यदि साँस लेने के लिए ऑक्सीजन न हो तो क्या होगा? यह अध्याय प्रकाश-संश्लेषण यंत्र की संरचना और विभिन्न प्रतिक्रियाओं पर केंद्रित है जो प्रकाश ऊर्जा को रासायनिक ऊर्जा में बदलती हैं।

13.1 हम क्या जानते हैं?

आइए देखें कि हम प्रकाश संश्लेषण के बारे में पहले से क्या जानते हैं। पिछली कक्षाओं में किए गए कुछ सरल प्रयोगों से पता चला है कि प्रकाश संश्लेषण के लिए क्लोरोफिल (पत्ती का हरा रंगक), प्रकाश और $\mathrm{CO_2}$ आवश्यक होते हैं।

आपने दो पत्तियों में स्टार्च बनने की जाँच करने वाला प्रयोग किया होगा — एक विवर्ण पत्ती या एक पत्ती जिसका एक भाग काले कागज से ढँककर प्रकाश में रखा गया था। इन पत्तियों में स्टार्च की उपस्थिति की जाँच करने पर यह स्पष्ट हुआ कि प्रकाश संश्लेषण केवल पत्ती के हरे भागों में और प्रकाश की उपस्थिति में ही होता है।

एक अन्य प्रयोग आपने किया होगा जिसमें पत्ती का एक भाग एक टेस्ट ट्यूब में रखा जाता है जिसमें KOH से भिगोया हुआ कपड़ा होता है (जो $\mathrm{CO_2}$ को अवशोषित करता है), जबकि दूसरा भाग हवा के संपर्क में रहता है। इस व्यवस्था को कुछ समय के लिए प्रकाश में रखा जाता है। बाद में पत्ती के दोनों भागों में स्टार्च की जाँच करने पर आपने पाया होगा कि खुले भाग में स्टार्थ मौजूद था जबकि ट्यूब वाले भाग में नहीं। इससे पता चला कि प्रकाश संश्लेषण के लिए $\mathrm{CO_2}$ आवश्यक है। क्या आप बता सकते हैं कि इस निष्कर्ष पर कैसे पहुँचा गया?

13.2 प्रारंभिक प्रयोग

यह जानना रोचक है कि वे सरल प्रयोग कैसे थे जिन्होंने प्रकाश संश्लेषण की हमारी समझ को धीरे-धीरे विकसित किया।

आकृति 13.1 प्रीस्टली का प्रयोग

जोसेफ प्रीस्टली (1733-1804) ने 1770 में एक श्रृंखला प्रयोग किए जिनसे यह प्रकट हुआ कि हरे पौधों की वृद्धि में वायु की अनिवार्य भूमिका है। आपको स्मरण होगा, प्रीस्टली ने 1774 में ऑक्सीजन की खोज की थी। प्रीस्टली ने देखा कि एक बंद स्थान—एक घंटी के आकार का गिलास—में जलती मोमबत्ती शीघ्र बुझ जाती है (आकृति 13.1 a, b, c, d)। इसी प्रकार, एक चूहा भी बंद स्थान में शीघ्र दम घुटकर मर जाता है। उसने निष्कर्ष निकाला कि जलती मोमबत्ती या सांस लेने वाला प्राणी दोनों किसी प्रकार वायु को नुकसान पहुंचाते हैं। परंतु जब उसने उसी घंटी-गिलास में एक पुदीने का पौधा रखा, तो उसने पाया कि चूहा जीवित रहा और मोमबत्ती जलती रही। प्रीस्टली ने इस प्रकार की परिकल्पना की: पौधे वायु में वह सब कुछ लौटा देते हैं जो सांस लेने वाले प्राणी और जलती मोमबत्ती हटा देते हैं।

क्या आप कल्पना कर सकते हैं कि प्रीस्टली ने मोमबत्ती और पौधे का उपयोग करके प्रयोग कैसे किया होगा? याद रखिए, उसे यह परीक्षण करने के लिए मोमबत्ती को पुनः जलाना होगा कि कुछ दिनों बाद वह जलती है या नहीं। आप कितने भिन्न तरीके सोच सकते हैं जिनसे मोमबत्ती को व्यवस्था को बिना छेड़े जलाया जा सके?

प्रीस्टले द्वारा प्रयुक्त समान सेटअप का उपयोग करते हुए, परन्तु इसे एक बार अंधेरे में और एक बार सूर्य के प्रकाश में रखकर, जान इंगेनहौस (1730-1799) ने दिखाया कि सूर्य का प्रकाश उस वनस्पति प्रक्रिया के लिए अनिवार्य है जो किसी प्रकार जलते हुए दीयों या साँस लेते हुए जानवरों द्वारा दूषित वायु को शुद्ध करती है। इंगेनहौस ने एक जलीय वनस्पति के साथ एक सुंदर प्रयोग करके दिखाया कि तेज धूप में हरे भागों के चारों ओर छोटे बुलबुले बनते हैं जबकि अंधेरे में वे नहीं बनते। बाद में उसने इन बुलबुलों को ऑक्सीजन की पहचान की। इस प्रकार उसने दिखाया कि केवल वनस्पति के हरे भाग ही ऑक्सीजन मुक्त कर सकते हैं।

यह तब तक नहीं हुआ जब तक लगभग 1854 में जूलियस वॉन सैक्स ने यह प्रमाण नहीं दिया कि वनस्पतियों के बढ़ने पर ग्लूकोज़ का उत्पादन होता है। ग्लूकोज़ सामान्यतः स्टार्च के रूप में संचित किया जाता है। उसकी बाद की अध्ययनों ने दिखाया कि वनस्पतियों में हरा पदार्थ (जिसे हम अब क्लोरोफिल कहते हैं) विशेष वस्तुओं (जिन्हें बाद में क्लोरोप्लास्ट कहा गया) के भीतर वनस्पति कोशिकाओं में स्थित होता है। उसने पाया कि वनस्पतियों के हरे भाग वही स्थान हैं जहाँ ग्लूकोज़ बनता है, और यह ग्लूकोज़ सामान्यतः स्टार्च के रूप में संचित किया जाता है।

अब टी.डब्ल्यू. एंगेलमैन (1843 - 1909) द्वारा किए गए रोचक प्रयोगों पर विचार करें। उन्होंने एक प्रिज़्म का उपयोग करके प्रकाश को उसके स्पेक्ट्रल घटकों में विभाजित किया और फिर एक हरी शैवाल, क्लैडोफोरा, को ऐरोबिक जीवाणुओं के सस्पेंशन में रखकर रोशन किया। जीवाणुओं का उपयोग $\mathrm{O_2}$ उत्सर्जन के स्थानों का पता लगाने के लिए किया गया था। उन्होंने देखा कि जीवाणु मुख्यतः विभाजित स्पेक्ट्रम के नीले और लाल प्रकाश क्षेत्र में एकत्रित हुए। इस प्रकार प्रकाश संश्लेषण का पहला एक्शन स्पेक्ट्रम वर्णित किया गया। यह मोटे तौर पर क्लोरोफिल a और b के अवशोषण स्पेक्ट्रम के समान है (वर्ग 13.4 में चर्चा की गई है)।

उन्नीसवीं सदी के मध्य तक प्रकाश संश्लेषण की प्रमुख विशेषताएँ ज्ञात हो गई थीं, अर्थात्, पौधे प्रकाश ऊर्जा का उपयोग करके $\mathrm{CO}_2$ और जल से कार्बोहाइड्रेट बना सकते हैं। ऑक्सीजन उत्सर्जी जीवों के लिए प्रकाश संश्लेषण की कुल प्रक्रिया को दर्शाने वाला प्रायोगिक समीकरण तब इस प्रकार समझा गया:

$\rm{CO}_2 \rm{H}_2\rm{O} \xrightarrow{\text{Light}} [\rm{CH}_2\rm{O}] + \rm{O}_2$

जहाँ $[\rm{CH}_2\rm{O}]$ एक कार्बोहाइड्रेट (जैसे ग्लूकोज, एक छः-कार्बन वाली चीनी) को दर्शाता है।

प्रकाश संश्लेषण की समझ में एक मील का पत्थर योगदान एक सूक्ष्म जीवविज्ञानी, कॉर्नेलियस वैन नील (1897-1985) द्वारा दिया गया, जिन्होंने बैंगनी और हरे जीवाणुओं के अपने अध्ययनों के आधार पर प्रदर्शित किया कि प्रकाश संश्लेषण अनिवार्यतः एक प्रकाश-निर्भर अभिक्रिया है जिसमें एक उपयुक्त ऑक्सीडाइज़ेबल यौगिक से हाइड्रोजन कार्बन डाइऑक्साइड को कार्बोहाइड्रेट में घटित करता है। इसे इस प्रकार व्यक्त किया जा सकता है:

$2\rm{H}_2\rm{A}+\rm{CO}_2 \xrightarrow{\text{प्रकाश}} \rm{2A}+\rm{CH}_2{O}+\rm{H}_2\rm{O}$

हरे पौधों में $\mathrm{H}_2\mathrm{O}$ हाइड्रोजन दाता है और इसे $\mathrm{O}_2$ में ऑक्सीकृत किया जाता है। कुछ जीव प्रकाश संश्लेषण के दौरान $\mathrm{O}_2$ नहीं छोड़ते। जब बैंगनी और हरी सल्फर जीवाणुओं के लिए $\mathrm{H}_2\mathrm{S}$ हाइड्रोजन दाता होता है, तो ‘ऑक्सीकरण’ उत्पाद सल्फर या सल्फेट होता है जीव पर निर्भर करता है, $\mathrm{O}_2$ नहीं। इसलिए, उन्होंने निष्कर्ष निकाला कि हरे पौधे द्वारा उत्सर्जित $\mathrm{O}_2$ $\mathrm{H}_2\mathrm{O}$ से आता है, कार्बन डाइऑक्साइड से नहीं। इसे बाद में रेडियोआइसोटोप तकनीकों का उपयोग कर सिद्ध किया गया। सही समीकरण, जो प्रकाश संश्लेषण की समग्र प्रक्रिया को दर्शाता है, इसलिए है:

$6 \mathrm{CO_2}+12 \mathrm{H_2} \mathrm{O} \xrightarrow{\text { प्रकाश }} \mathrm{C_6} \mathrm{H_{12}} \mathrm{O_6}+6 \mathrm{H_2} \mathrm{O}+6 \mathrm{O_2}$

जहाँ $\mathrm{C_6} \mathrm{H_{12}} \mathrm{O_6}$ ग्लूकोज को दर्शाता है। निकलने वाला $\mathrm{O_2}$ पानी से है; इसे रेडियो आइसोटोप तकनीकों का उपयोग कर सिद्ध किया गया। ध्यान दें कि यह एकल अभिक्रिया नहीं है बल्कि बहु-चरण प्रक्रिया का वर्णन है जिसे प्रकाश संश्लेषण कहा जाता है। क्या आप बता सकते हैं कि ऊपर दिए गए समीकरण में अधःस्ट्रेट के रूप में बारह अणु पानी का उपयोग क्यों किया गया है?

13.3 प्रकाश संश्लेषण कहाँ होता है?

आपका उत्तर निश्चित रूप से होगा: ‘हरे पत्ते’ में या ‘क्लोरोप्लास्टों’ में, जो आपने पहले अध्याय 8 में पढ़ा था। आप बिलकुल सही हैं। प्रकाश संश्लेषण पौधों के हरे पत्तों में होता है, लेकिन यह पौधों के अन्य हरे भागों में भी होता है। क्या आप कुछ अन्य भागों के नाम बता सकते हैं जहाँ आपको लगता है कि प्रकाश संश्लेषण हो सकता है?

आप पिछली इकाई से याद करेंगे कि पत्तियों में मीज़ोफिल कोशिकाओं में बड़ी संख्या में क्लोरोप्लास्ट होते हैं। आमतौर पर क्लोरोप्लास्ट अपने आप को मीज़ोफिल कोशिकाओं की दीवारों के साथ इस प्रकार संरेखित करते हैं कि वे आने वाली प्रकाश की इष्टतम मात्रा प्राप्त कर सकें। आपको कब लगता है कि क्लोरोप्लास्ट अपने समतल सतहों को दीवारों के समानांतर संरेखित करेंगे? वे कब आने वाले प्रकाश के लंबवत होंगे?

आकृति 13.2 क्लोरोप्लास्ट के एक अनुप्रस्थ काट का इलेक्ट्रॉन सूक्ष्म चित्र का आरेखीय प्रतिनिधित्व

आपने अध्याय 8 में क्लोरोप्लास्ट की संरचना का अध्ययन किया है। क्लोरोप्लास्ट के भीतर एक झिल्ली प्रणाली होती है जिसमें ग्राना, स्ट्रोमा लेमेला और मैट्रिक्स स्ट्रोमा होते हैं (चित्र 13.2)। क्लोरोप्लास्ट के भीतर कार्य का स्पष्ट विभाजन होता है। झिल्ली प्रणाली प्रकाश ऊर्जा को पकड़ने और ATP तथा NADPH के संश्लेषण के लिए उत्तरदायी होती है। स्ट्रोमा में, एंजाइमी अभिक्रियाएं शर्करा का संश्लेषण करती हैं, जो आगे चर्च में बदल जाती है। पहले समूह की अभिक्रियाएं, चूंकि वे सीधे प्रकाश से संचालित होती हैं, प्रकाश अभिक्रियाएं (प्रकाश-रासायनिक अभिक्रियाएं) कहलाती हैं। बाद वाली अभिक्रियाएं सीधे प्रकाश से संचालित नहीं होती हैं, लेकिन वे प्रकाश अभिक्रियाओं के उत्पादों (ATP और NADPH) पर निर्भर करती हैं। इसलिए, इन्हें अलग करने के लिए परंपरा से इन्हें अंधकार अभिक्रियाएं (कार्बन अभिक्रियाएं) कहा जाता है। हालांकि, इसका अर्थ यह नहीं लगाया जाना चाहिए कि ये अंधकार में होती हैं या ये नहीं होती हैं।

13.4 प्रकाश संश्लेषण में कितने प्रकार के वर्णक शामिल होते हैं?

क्या आपने कभी पौधों को देखकर सोचा है कि उनकी पत्तियों में इतने सारे हरे रंग के शेड क्यों और कैसे होते हैं — यहाँ तक कि एक ही पौधे में भी? हम इस सवाल का जवाब खोजने की कोशिश कर सकते हैं किसी भी हरे पौधे की पत्ती के रंजकों को कागज़ क्रोमैटोग्राफी के ज़रिए अलग करके देखें। पत्ती के रंजकों के क्रोमैटोग्राफिक पृथक्करण से पता चलता है कि पत्तियों में जो रंग हम देखते हैं, वह किसी एक रंजक के कारण नहीं होता, बल्कि चार रंजकों के कारण होता है: क्लोरोफिल a (क्रोमैटोग्राम में उजला या नीला-हरा), क्लोरोफिल b (पीला-हरा), ज़ैंथोफिल (पीला) और कैरोटीनॉयड (पीले से पीले-नारंगी रंग तक)। आइए अब देखते हैं कि विभिन्न रंजक प्रकाश संश्लेषण में क्या भूमिका निभाते हैं।

रंजक ऐसे पदार्थ होते हैं जिनमें विशिष्ट तरंगदैर्ध्य के प्रकाश को अवशोषित करने की क्षमता होती है। क्या आप अंदाज़ा लगा सकते हैं कि दुनिया में सबसे अधिक मात्रा में पाया जाने वाला पौधा रंजक कौन-सा है? आइए उस ग्राफ़ का अध्ययन करें जो क्लोरोफिल a रंजक की विभिन्न तरंगदैर्ध्यों के प्रकाश को अवशोषित करने की क्षमता को दिखाता है (चित्र 13.3 a)। बेशक, आप प्रकाश के दृश्य स्पेक्ट्रम की तरंगदैर्ध्य से तो परिचित हैं, साथ ही VIBGYOR से भी।

चित्र 13.3a से क्या आप वह तरंगदैर्ध्य (प्रकाश का रंग) निर्धारित कर सकते हैं जिस पर क्लोरोफिल a अधिकतम अवशोषण दिखाता है? क्या यह किसी अन्य तरंगदैर्ध्य पर भी अवशोषण चोटी दिखाता है? यदि हाँ, तो किस पर?

अब आकृति 13.3b को देखिए जो उन तरंगदैर्ध्यों को दिखाती है जिन पर पौधे में अधिकतम प्रकाशसंश्लेषण होता है। क्या आप देख सकते हैं कि जिन तरंगदैर्ध्यों पर क्लोरोफिल a का अधिकतम अवशोषण होता है, अर्थात् नीले और लाल क्षेत्रों में, वहीं प्रकाशसंश्लेषण की दर भी अधिक है। इसलिए हम निष्कर्ष निकाल सकते हैं कि क्लोरोफिल a प्रकाशसंश्लेषण से संबद्ध प्रमुख वर्णक है। लेकिन क्या आप आकृति 13.3c को देखकर कह सकते हैं कि क्लोरोफिल a के अवशोषण स्पेक्ट्रम और प्रकाशसंश्लेषण के क्रिया स्पेक्ट्रम के बीच पूर्ण एक-से-एक अतिव्यापन है?

आकृति 13.3a क्लोरोफिल a, b और कैरोटीनॉयड्स के अवशोषण स्पेक्ट्रम को दर्शाता ग्राफ

आकृति 13.3b प्रकाशसंश्लेषण के क्रिया स्पेक्ट्रम को दर्शाता ग्राफ

आकृति 13.3c प्रकाशसंश्लेषण के क्रिया स्पेक्ट्रम को क्लोरोफिल a के अवशोषण स्पेक्ट्रम पर अध्यारोपित करता ग्राफ

ये ग्राफ मिलकर दिखाते हैं कि अधिकांश प्रकाश संश्लेषण स्पेक्ट्रम के नीले और लाल क्षेत्रों में होता है; दृश्य स्पेक्ट्रम की अन्य तरंगदैर्ध्यों पर भी कुछ प्रकाश संश्लेषण होता है। आइए देखें कि यह कैसे होता है। यद्यपि क्लोरोफिल प्रकाश को पकड़ने के लिए प्रमुख वर्णक है, अन्य थाइलाकॉइड वर्णक जैसे क्लोरोफिल b, जैन्थोफिल और कैरोटीनॉयड, जिन्हें सहायक वर्णक कहा जाता है, भी प्रकाश को अवशोषित करते हैं और ऊर्जा को क्लोरोफिल a में स्थानांतरित करते हैं। वास्तव में, ये न केवल आने वाले प्रकाश की विस्तृत तरंगदैर्ध्य सीमा का उपयोग प्रकाश संश्लेषण के लिए सक्षम बनाते हैं, बल्कि क्लोरोफिल a को फोटो-ऑक्सीकरण से भी बचाते हैं।

13.5 प्रकाश प्रतिक्रिया क्या है?

प्रकाश-अभिक्रियाएँ या ‘प्रकाश-रासायनिक’ चरण में प्रकाश का अवशोषण, जल का विघटन, ऑक्सीजन का प्राथमिक ग्राही मोचन, और उच्च-ऊर्जा वाले रासायनिक मध्यवर्ती, ATP तथा NADPH का निर्माण सम्मिलित होता है। इस प्रक्रिया में कई प्रोटीन संकुल भाग लेते हैं। वर्णक दो पृथक प्रकाश-रासायनिक प्रकाश-संग्राहक संकुलों (LHC) में व्यवस्थित होते हैं, जो फोटोसिस्टम I (PS I) तथा फोटोसिस्टम II (PS II) के भीतर स्थित होते हैं। इनका नामकरण उनकी खोज के क्रम के अनुसार किया गया है, न कि प्रकाश-अभिक्रिया के दौरान कार्य करने के क्रम के अनुसार। LHC सैकड़ों वर्णक अणुओं से बने होते हैं जो प्रोटीनों से बंधे होते हैं। प्रत्येक फोटोसिस्टम में सभी वर्णक (एक अणु क्लोरोफिल a को छोड़कर) एक प्रकाश-संग्राहक तंत्र बनाते हैं जिसे ऐन्टेना भी कहा जाता है (चित्र 13.4)। ये वर्णक विभिन्न तरंगदैर्ध्यों के प्रकाश को अवशोषित करके प्रकाशसंश्लेषण को अधिक दक्ष बनाने में सहायता करते हैं। एकल क्लोरोफिल a अणु अभिक्रिया केंद्र बनाता है। दोनों फोटोसिस्टमों में अभिक्रिया केंद्र भिन्न होता है। PS I में अभिक्रिया केंद्र का क्लोरोफिल a 700 nm पर अवशोषण चोटी रखता है, इसलिए इसे P700 कहा जाता है, जबकि PS II में इसकी अवशोषण चोटी 680 nm पर होती है, और इसे P680 कहा जाता है।

चित्र 13.4 प्रकाश-संग्राहक संकुल

13.6 इलेक्ट्रॉन परिवहन

फ़ोटोसिस्टम II में अभिक्रिया केंद्र का क्लोरोफिल a लाल प्रकाश की 680 nm तरंगदैर्ध्य को अवशोषित करता है, जिससे इलेक्ट्रॉन उत्तेजित होकर परमाणु नाभिक से दूर किसी कक्षा में कूद जाते हैं। ये इलेक्ट्रॉन एक इलेक्ट्रॉन ग्राहक द्वारा उठा लिए जाते हैं जो उन्हें साइटोक्रोमों से बनी इलेक्ट्रॉन परिवहन प्रणाली तक पहुँचाता है (चित्र 13.5)। इलेक्ट्रॉनों की यह गति ऑक्सीकरण-अपचयन या रेडॉक्स NADPH विभव पैमाने के अनुसार नीचे की ओर है। इलेक्ट्रॉन इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला से गुजरते समय समाप्त नहीं होते, बल्कि उन्हें फ़ोटोसिस्टम PS I के वर्णकों तक आगे बढ़ा दिया जाता है। साथ ही, PS I के अभिक्रिया केंद्र में मौजूद इलेक्ट्रॉन भी 700 nm तरंगदैर्ध्य के लाल प्रकाश को प्राप्त करने पर उत्तेजित हो जाते हैं और एक अन्य ग्राहक अणु तक स्थानांतरित हो जाते हैं जिसका रेडॉक्स विभव अधिक होता है। ये इलेक्ट्रॉन फिर से नीचे की ओर ले जाए जाते हैं, इस बार एक ऊर्जा-समृद्ध NADP+ अणु तक। इन इलेक्ट्रॉनों के जुड़ने से NADP+ NADPH + H+ में अपचयित हो जाता है। इलेक्ट्रॉनों के स्थानांतरण की यह पूरी योजना, PS II से प्रारंभ होकर ग्राहक तक ऊपर की ओर, फिर इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला से PS I तक नीचे की ओर, इलेक्ट्रॉनों की उत्तेजना, दूसरे ग्राहक तक स्थानांतरण, और अंततः NADP+ तक नीचे की ओर जाकर उसे NADPH + H+ में अपचयित करना, Z योजना कहलाती है, इसकी विशिष्ट आकृति के कारण (चित्र 13.5)। यह आकृति तब बनती है जब सभी वाहकों को क्रम में रेडॉक्स विभव पैमाने पर रखा जाता है।

चित्र 13.5 प्रकाश अभिक्रिया का Z-स्कीम

13.6.1 जल का विघटन

आप यह पूछेंगे कि PS II इलेक्ट्रॉनों को निरंतर कैसे आपूर्ति करता है? फोटोसिस्टम II से स्थानांतरित किए गए इलेक्ट्रॉनों की पूर्ति आवश्यक है। यह जल के विघटन से उपलब्ध इलेक्ट्रॉनों द्वारा संभव होता है। जल का विघटन PS II से संबद्ध है; जल 2H+, [O] और इलेक्ट्रॉनों में विघटित होता है। इससे ऑक्सीजन बनती है, जो प्रकाश संश्लेषण के शुद्ध उत्पादों में से एक है। फोटोसिस्टम I से हटाए गए इलेक्ट्रॉनों की जगह लेने वाले इलेक्ट्रॉन फोटोसिस्टम II द्वारा प्रदान किए जाते हैं।

$2 \mathrm{H}_2 \mathrm{O} \longrightarrow 4 \mathrm{H}^{+}+\mathrm{O}_2+4 \mathrm{e}^{-}$

हमें यहाँ जोर देना होगा कि जल-विघटन संकुल PS II से संबद्ध है, जो स्वयं थाइलाकॉयड झिल्ली की आंतरिक सतह पर स्थित है। तब प्रोटॉन और $\mathrm{O_2}$ कहाँ विमुक्त होंगे — ल्यूमेन में? या झिल्ली की बाहरी सतह पर?

13.6.2 चक्रीय और अचक्रीय प्रकाश-फॉस्फोरिलेशन

जीवित जीव ऑक्सीडाइज़ योग्य पदार्थों से ऊर्जा निकालने की क्षमता रखते हैं और इसे बंध ऊर्जा के रूप में संचित करते हैं। ATP जैसे विशेष पदार्थ यह ऊर्जा अपने रासायनिक बंधों में ले जाते हैं। वह प्रक्रिया जिसके द्वारा कोशिकाएँ (माइटोकॉन्ड्रिया और क्लोरोप्लास्ट में) ATP संश्लेषित करती हैं, उसे फॉस्फोरिलेशन कहा जाता है। फोटोफॉस्फोरिलेशन प्रकाश की उपस्थिति में ADP और अकार्बनिक फॉस्फेट से ATP का संश्लेषण है। जब दो फोटोसिस्टम क्रमबद्ध रूप से कार्य करते हैं—पहले PS II और फिर PS I—तो एक प्रक्रिया होती है जिसे नॉन-साइक्लिक फोटोफॉस्फोरिलेशन कहा जाता है। दोनों फोटोसिस्टम एक इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला द्वारा जुड़े होते हैं, जैसा कि पहले Z-स्कीम में देखा गया है। इस प्रकार के इलेक्ट्रॉन प्रवाह द्वारा ATP और NADPH + H⁺ दोनों संश्लेषित होते हैं (चित्र 13.5)।

चित्र 13.6 साइक्लिक फोटोफॉस्फोरिलेशन

जब केवल PS I कार्यात्मक होता है, तो इलेक्ट्रॉन फोटोसिस्टम के भीतर चक्रित होता है और फॉस्फोरिलेशन इलेक्ट्रॉनों के चक्रीय प्रवाह के कारण होता है (चित्र 13.6)। एक संभावित स्थान जहाँ यह घटित हो सकता है वह स्ट्रोमा लेमेली है। जबकि ग्राना की झिल्ली या लेमेली में PS I और PS II दोनों होते हैं, स्ट्रोमा लेमेली झिल्ली में PS II के साथ-साथ NADP रिडक्टेज एंजाइम की कमी होती है। उत्तेजित इलेक्ट्रॉन NADP+ पर नहीं जाता है बल्कि इलेक्ट्रॉन परिवहन श्रृंखला के माध्यम से PS I संकुल में वापस चक्रित हो जाता है (चित्र 13.6)। इस प्रकार चक्रीय प्रवाह केवल ATP के संश्लेषण का परिणाम है, लेकिन NADPH + H+ का नहीं। चक्रीय फोटोफॉस्फोरिलेशन तब भी होता है जब उत्तेजना के लिए केवल 800 nm से अधिक तरंगदैर्ध्य का प्रकाश उपलब्ध हो।

13.6.3 रासायनिक-विसमotic परिकल्पना

आइए अब हम समझने का प्रयास करें कि वास्तव में क्लोरोप्लास्ट में ATP का संश्लेषण कैसे होता है। इस यांत्रिकी की व्याख्या करने के लिए रासायनिक-विसमotic परिकल्पना प्रस्तुत की गई है। श्वसन की तरह, प्रकाश संश्लेषण में भी, ATP संश्लेषण एक झिल्ली के पार प्रोटॉन ग्रेडिएंट के विकास से जुड़ा होता है। इस बार ये थाइलाकॉयड की झिल्लियाँ हैं। एक अंतर है, यहाँ प्रोटॉन संचय झिल्ली के अंदर की ओर होता है, अर्थात् ल्यूमेन में। श्वसन में, जब इलेक्ट्रॉन ETS से गुजरते हैं तो प्रोटॉन माइटोकॉन्ड्रिया की अंतरझिल्ली जगह में संचित होते हैं (अध्याय 14)।

आइए समझते हैं कि झिल्ली के पार प्रोटॉन ग्रेडिएंट किस कारण बनता है। हमें फिर से उन प्रक्रियाओं पर विचार करना होगा जो इलेक्ट्रॉनों की सक्रियता और उनके परिवहन के दौरान होती हैं ताकि यह निर्धारित किया जा सके कि कौन-से चरण प्रोटॉन ग्रेडिएंट के विकास का कारण बनते हैं (चित्र 13.7)।

(a) चूँकि जल अणु का विघटन झिल्ली के भीतरी पक्ष पर होता है, जल विघटन से उत्पन्न प्रोटॉन या हाइड्रोजन आयन थाइलाकॉयड के ल्यूमेन के भीतर एकत्र हो जाते हैं।

चित्र 13.7 रसायनिक-अपघटनी प्रक्रिया द्वारा ATP संश्लेषण

(b) जैसे ही इलेक्ट्रॉन फोटोसिस्टमों से गुजरते हैं, प्रोटॉन झिल्ली के पार स्थानांतरित होते हैं। ऐसा इसलिए होता है कि इलेक्ट्रॉन का प्राथमिक ग्राही, जो झिल्ली के बाहरी पक्ष की ओर स्थित होता है, अपना इलेक्ट्रॉन किसी इलेक्ट्रॉन वाहक को नहीं बल्कि एक H वाहक को स्थानांतरित करता है। इसलिए यह अणु इलेक्ट्रॉन के स्थानांतरण के समय स्ट्रोमा से एक प्रोटॉन हटा लेता है। जब यह अणु अपना इलेक्ट्रॉन झिल्ली के भीतरी पक्ष पर स्थित इलेक्ट्रॉन वाहक को सौंपता है, तो प्रोटॉन झिल्ली के भीतरी या ल्यूमेन पक्ष में छोड़ दिया जाता है।

(c) NADP रिडक्टेज एंजाइम झिल्ली की स्ट्रोमा साइड पर स्थित होता है। PS I के इलेक्ट्रॉन एक्सेप्टर से आने वाले इलेक्ट्रॉनों के साथ-साथ NADP⁺ को NADPH + H⁺ में कम करने के लिए प्रोटॉन भी आवश्यक होते हैं। ये प्रोटॉन भी स्ट्रोमा से निकाले जाते हैं।

इसलिए, क्लोरोप्लास्ट के अंदर स्ट्रोमा में प्रोटॉन की संख्या घट जाती है, जबकि ल्यूमेन में प्रोटॉन का संचय होता है। इससे थाइलाकॉयड झिल्ली के पार एक प्रोटॉन ग्रेडिएंट बनता है और ल्यूमेन में pH में मापनीय कमी आती है।

हम प्रोटॉन ग्रेडिएंट में इतने दिलचस्पी क्यों रखते हैं? यह ग्रेडिएंट इसलिए महत्वपूर्ण है क्योंकि इस ग्रेडिएंट के टूटने से ATP का संश्लेषण होता है। यह ग्रेडिएंट इसलिए टूटता है क्योंकि प्रोटॉन ATP सिंथेज़ के CF₀ के ट्रांसमेम्ब्रेन चैनल के माध्यम से झिल्ली पार करके स्ट्रोमा में चले जाते हैं। ATP सिंथेज़ एंजाइम दो भागों से बना होता है: एक को CF₀ कहा जाता है जो थाइलाकॉयड झिल्ली में एम्बेडेड होता है और एक ट्रांसमेम्ब्रेन चैनल बनाता है जो प्रोटॉन की झिल्ली पार सुविधाजनक विसरण कराता है। दूसरा भाग CF₁ कहलाता है और यह थाइलाकॉयड झिल्ली की बाहरी सतह पर स्ट्रोमा की ओर उभरा हुआ होता है। ग्रेडिएंट के टूटने से ATP सिंथेज़ के CF₁ कण में एक कॉन्फ़ॉर्मेशनल परिवर्तन होने के लिए पर्याप्त ऊर्जा मिलती है, जिससे एंजाइम ऊर्जा से भरे ATP के कई अणुओं का संश्लेषण करता है।

रसायनोस्मोसिस के लिए एक झिल्ली, एक प्रोटॉन पंप, एक प्रोटॉन ग्रेडिएंट और ATP सिंथेज की आवश्यकता होती है। ऊर्जा का उपयोग प्रोटॉन को झिल्ली के पार पंप करने के लिए किया जाता है, ताकि थाइलाकॉइड ल्यूमेन के भीतर प्रोटॉन की उच्च सांद्रता या ग्रेडिएंट बनाया जा सके। ATP सिंथेज में एक चैनल होता है जो प्रोटॉन को झिल्ली के पार वापस विसरित होने देता है; इससे पर्याप्त ऊर्जा मुक्त होती है जो ATP सिंथेज एंजाइम को सक्रिय करने के लिए पर्याप्त होती है जो ATP के निर्माण की क्रिया को उत्प्रेरित करता है।

इलेक्ट्रॉनों की गति द्वारा उत्पन्न NADPH के साथ-साथ, ATP का उपयोग तुरंत स्ट्रोमा में हो रही जैवसंश्लेषणात्मक अभिक्रिया में किया जाएगा, जो $\mathrm{CO_2}$ को स्थिर करने और शर्कराओं के संश्लेषण के लिए उत्तरदायी है।

13.7 ATP और NADPH का उपयोग कहाँ होता है?

हमने सीखा कि प्रकाश अभिक्रिया के उत्पाद ATP, NADPH और $\mathrm{O_2}$ हैं। इनमें से $\mathrm{O_2}$ क्लोरोप्लास्ट से बाहर विसरित हो जाता है जबकि ATP और NADPH खाद्य, अधिक सटीक रूप से शर्कराओं के संश्लेषण की प्रक्रिया को संचालित करने के लिए उपयोग किए जाते हैं। यह प्रकाश संश्लेषण का जैवसंश्लेषणात्मक चरण है। यह प्रक्रिया प्रत्यक्ष रूप से प्रकाश की उपस्थिति पर निर्भर नहीं करती है लेकिन प्रकाश अभिक्रिया के उत्पादों, अर्थात् ATP और NADPH, के अतिरिक्त $\mathrm{CO_2}$ और H2O पर निर्भर करती है। आप सोच रहे होंगे कि यह कैसे सत्यापित किया जा सकता है; यह सरल है: जैसे ही प्रकाश अनुपलब्ध होता है, जैवसंश्लेषणात्मक प्रक्रिया कुछ समय तक जारी रहती है, और फिर रुक जाती है। यदि तब प्रकाश उपलब्ध कराया जाता है, तो संश्लेषण फिर से शुरू हो जाता है।

क्या हम, इसलिए, कह सकते हैं कि जैवसंश्लेषणात्मक चरण को अंधेरे की अभिक्रिया कहना एक गलत नाम है? इस पर आपस में चर्चा करें।

अब हम देखते हैं कि ATP और NADPH जैवसंश्लेषी चरण में कैसे उपयोग होते हैं। हमने पहले देखा कि $\mathrm{CO_2}$ को H2O के साथ मिलाकर (CH2O)n या शर्कराएँ बनाई जाती हैं। वैज्ञानिकों के लिए यह जानना रोचक था कि यह अभिक्रिया कैसे आगे बढ़ती है, या यों कहें कि जब $\mathrm{CO_2}$ किसी अभिक्रिया में लिया या स्थिर किया जाता है तो पहला उत्पाद क्या बनता है। द्वितीय विश्वयुद्ध के ठीक बाद, रेडियोआइसोटोपों को लाभकारी उपयोग में लाने के कई प्रयासों में मेल्विन कैल्विन का कार्य अनुकरणीय है। शैवाल प्रकाशसंश्लेषण अध्ययनों में उनके द्वारा रेडियोधर्मी 14C के उपयोग ने यह खोज करवाई कि पहला $\mathrm{CO_2}$ स्थिरीकरण उत्पाद एक 3-कार्बन कार्बनिक अम्ल था। उन्होंने सम्पूर्ण जैवसंश्लेषी पथ को समझने में भी योगदान दिया; इसलिए इसे उनके नाम पर कैल्विन चक्र कहा गया। पहचाना गया पहला उत्पाद 3-फॉस्फोग्लिसरिक अम्ल या संक्षेप में PGA था। इसमें कितने कार्बन परमाणु होते हैं?

वैज्ञानिकों ने यह भी जानने की कोशिश की कि क्या सभी पौधों में $\mathrm{CO_2}$ निश्चयन का प्रथम उत्पाद PGA होता है, या अन्य पौधों में कोई अन्य उत्पद बनता है। विस्तृत श्रेणी के पौधों पर किए गए प्रयोगों ने एक अन्य पौधों के समूह की खोज की, जहाँ $\mathrm{CO_2}$ निश्चयन का प्रथम स्थायी उत्पद फिर एक कार्बनिक अम्ल था, परंतु उसमें 4 कार्बन परमाणु थे। इस अम्ल की पहचान ऑक्सेलोएसीटिक अम्ल या OAA के रूप में हुई। तब से प्रकाशसंश्लेषण के दौरान $\mathrm{CO_2}$ आत्मसात को दो मुख्य प्रकारों में बाँटा गया: वे पौधे जिनमें $\mathrm{CO_2}$ निश्चयन का प्रथम उत्पाद $C_3$ अम्ल (PGA) होता है, अर्थात् $C_3$ पथ, और वे जिनमें प्रथम उत्पाद $C_4$ अम्ल (OAA) होता है, अर्थात् $C_4$ पथ। इन दोनों समूहों के पौधों में अन्य संबद्ध लक्षण भी दिखाई दिए जिन पर हम बाद में चर्चा करेंगे।

13.7.1 $\mathrm{CO_2}$ का प्राथमिक ग्राही

अब हम स्वयं से वह प्रश्न पूछें जो ‘अंध प्रक्रिया’ को समझने के लिए संघर्षरत वैज्ञानिकों ने पूछा था। ऐसा अणु कितने कार्बन परमाणुओं का होगा जो $\mathrm{CO_2}$ को ग्रहण (निश्चित) करने के पश्चात 3 कार्बनों का (PGA) हो जाएगा?

अध्ययनों ने बहुत अप्रत्याशित रूप से दिखाया कि स्वीकारक अणु एक 5-कार्बन कीटोस शर्करा - राइब्युलोज़ बिस्फॉस्फेट (RuBP) था। क्या आप में से किसी ने इस संभावना के बारे में सोचा था? चिंता न करें; वैज्ञानिकों को भी यह निष्कर्ष निकालने में बहुत समय लगा और कई प्रयोग करने पड़े। उन्होंने यह भी माना कि चूँकि पहला उत्पाद एक $\mathrm{C}_3$ अम्ल था, प्राथमिक स्वीकारक एक 2-कार्बन यौगिक होगा; उन्होंने 5-कार्बन RuBP की खोज करने से पहले कई वर्षों तक 2-कार्बन यौगिक की पहचान करने का प्रयास किया।

13.7.2 कैल्विन चक्र

कैल्विन और उनके सहयोगियों ने तब पूरे पथ को कार्य किया और दिखाया कि यह पथ चक्रीय रूप से संचालित होता है; RuBP पुनः उत्पन्न होता है। आइए अब देखें कि कैल्विन पथ कैसे संचालित होता है और शर्करा कहाँ संश्लेषित होती है। आइए शुरुआत में यह स्पष्ट रूप से समझ लें कि कैल्विन पथ सभी प्रकाशसंश्लेषी पौधों में होता है; इससे कोई फर्क नहीं पड़ता कि उनमें $\mathrm{C}_3$ या $\mathrm{C}_4$ (या कोई अन्य) पथ हैं (चित्र 13.8)। समझने में आसानी के लिए, कैल्विन चक्र को तीन चरणों में वर्णित किया जा सकता है: कार्बोक्सिलेशन, न्यूनीकरण और पुनर्जनन।

1. कार्बोक्सिलेशन - कार्बोक्सिलेशन $\mathrm{CO_2}$ को एक स्थिर कार्बनिक मध्यवर्ती में स्थिरीकरण है। कार्बोक्सिलेशन कैल्विन चक्र का सबसे महत्वपूर्ण चरण है जहाँ $\mathrm{CO_2}$ का उपयोग RuBP के कार्बोक्सिलेशन के लिए किया जाता है। यह अभिक्रिया एंजाइम RuBP कार्बोक्सिलेज द्वारा उत्प्रेरित होती है जिसके परिणामस्वरूप दो अणु 3-PGA का निर्माण होता है। चूँकि इस एंजाइम में ऑक्सीजनेशन गतिविधि भी होती है, इसे RuBP कार्बोक्सिलेज-ऑक्सीजनेज या RuBisCO कहना अधिक उचित होगा।

आकृति 13.8 कैल्विन चक्र तीन चरणों में आगे बढ़ता है: (1) कार्बोक्सिलेशन, जिस दौरान $\mathrm{CO_2}$ रिब्युलोज-1,5-बिस्फॉस्फेट से मिलता है; (2) न्यूनीकरण, जिस दौरान कार्बोहाइड्रेट का निर्माण प्रकाश-रासायनिक रूप से बने ATP और NADPH के व्यय पर होता है; और (3) पुनरुत्पादन जिस दौरान $\mathrm{CO_2}$ स्वीकारकर्ता रिब्युलोज-1,5-बिस्फॉस्फेट पुनः बनता है ताकि चक्र जारी रहे

2. न्यूनीकरण - ये अभिक्रियाओं की एक श्रृंखला है जो ग्लूकोज के निर्माण की ओर ले जाती है। इन चरणों में प्रति $\mathrm{CO_2}$ अणु स्थिरीकरण पर फॉस्फोरिलेशन के लिए 2 ATP अणुओं और न्यूनीकरण के लिए दो NADPH अणुओं का उपयोग होता है। इस मार्ग से एक ग्लूकोज अणु के निर्माण के लिए छह $\mathrm{CO_2}$ अणुओं का स्थिरीकरण और चक्र के 6 चक्रों की आवश्यकता होती है।

3. पुनर्जनन - $\mathrm{CO_2}$ स्वीकारकर्ता अणु RuBP का पुनर्जनन अत्यंत आवश्यक है यदि चक्र निर्बाध रूप से जारी रहना है। पुनर्जनन चरणों में RuBP बनाने के लिए फॉस्फोरिलेशन हेतु एक ATP की आवश्यकता होती है।

इसलिए Calvin चक्र में प्रवेश करने वाले प्रत्येक $\mathrm{CO_2}$ अणु के लिए 3 ATP अणुओं और 2 NADPH अणुओं की आवश्यकता होती है। संभवतः अंधेरे प्रक्रिया में उपयोग किए गए ATP और NADPH की इस संख्या अंतर को पूरा करने के लिए चक्रीय फॉस्फोरिलेशन होता है।

एक ग्लूकोस अणु बनाने के लिए चक्र के 6 चक्कर लगते हैं। यह गणना करें कि Calvin पथ से एक ग्लूकोस अणु बनाने के लिए कितने ATP और NADPH अणुओं की आवश्यकता होगी। यदि हम यह देखें कि Calvin चक्र में क्या अंदर जाता है और क्या बाहर आता है, तो यह सब समझने में आपकी सहायता हो सकती है।

13.8 $C_4$ पथ

सूखे उष्णकटिबंधीय क्षेत्रों के अनुकूलित पादपों में पहले उल्लिखित $C_4$ पथ होता है। यद्यपि इन पादपों में पहला $\mathrm{CO_2}$ स्थिरीकरण उत्पाद $C_4$ ऑक्सालोएसेटिक अम्ल होता है, वे मुख्य जैवसंश्लेषण पथ के रूप में $C_3$ पथ या Calvin चक्र का उपयोग करते हैं। फिर, वे $C_3$ पादपों से किस प्रकार भिन्न हैं? यह एक प्रश्न है जो आप उचित रूप से पूछ सकते हैं।

$C_4$ पौधे विशेष होते हैं: इनमें पत्ती की एक विशेष संरचना होती है, ये अधिक तापमान सहन करते हैं, उच्च प्रकाश तीव्रता पर प्रतिक्रिया देते हैं, इनमें फोटोरेस्पिरेशन नामक प्रक्रिया नहीं होती और इनकी जैव-द्रव्य उत्पादकता अधिक होती है। आइए इन्हें एक-एक करके समझें।

पत्तियों की ऊर्ध्वाधर काट की अध्ययन कीजिए, एक $C_3$ पौधे की और दूसरी $C_4$ पौधे की। क्या आप अंतर देख पाते हैं? क्या दोनों में एक ही प्रकार की मीसोफिल कोशिकाएँ होती हैं? क्या इनके वैस्कुलर बंडल शीथ के चारों ओर समान कोशिकाएँ होती हैं?

$C_4$ पौधों के वैस्कुलर बंडलों के चारों ओर विशेष रूप से बड़ी कोशिकाएँ बंडल शीथ कोशिकाएँ कहलाती हैं, और जिन पत्तियों में ऐसी संरचना होती है उन्हें ‘क्रांज’ संरचना कहा जाता है। ‘क्रांज’ का अर्थ है ‘हार’ और यह कोशिकाओं की व्यवस्था का प्रतिबिंब है। बंडल शीथ कोशिकाएँ वैस्कुलर बंडलों के चारों ओर कई परतें बना सकती हैं; इनकी विशेषता होती है कि इनमें बड़ी संख्या में क्लोरोप्लास्ट होते हैं, गैसीय आदान-प्रदान के लिए अभेद्य मोटी दीवारें होती हैं और इनमें अंतःकोशिकीय रिक्त स्थान नहीं होते हैं। आप चाहें तो $C_4$ पौधों - मकई या ज्वार - की पत्तियों की काट काटकर क्रांज संरचना और मीसोफिल कोशिकाओं के वितरण को देख सकते हैं।

आपके लिए यह रोचक होगा कि आप अपने आस-पास पाए जाने वाले विभिन्न प्रजातियों के पौधों की पत्तियाँ एकत्र करें और उनकी ऊर्ध्वाधर काट काटें। सूक्ष्मदर्शी के नीचे देखें - वैस्कुलर बंडलों के चारों ओर बंडल शीथ की खोज करें। बंडल शीथ की उपस्थिति आपको $C_4$ पौधों की पहचान करने में मदद करेगी।

अब चित्र 13.9 में दिखाए गए पथ का अध्ययन करें। इस पथ को हैच और स्लैक पथवे नाम दिया गया है, यह फिर से एक चक्रीय प्रक्रिया है। आइए पथ का अध्ययन चरणों को सूचीबद्ध करके करें।

प्राथमिक $\mathrm{CO_2}$ स्वीकारकर्ता एक 3-कार्बन अणु फॉस्फोएनॉल पिरूवेट (PEP) है और यह मेसोफिल कोशिकाओं में उपस्थित होता है। इस स्थिरीकरण के लिए उत्तरदायी एंजाइम PEP कार्बॉक्सिलेज़ या PEPcase है। यह ध्यान देना महत्वपूर्ण है कि मेसोफिल कोशिकाओं में RuBisCO एंजाइम की कमी होती है। $C_4$ अम्ल OAA मेसोफिल कोशिकाओं में बनता है।

यह फिर अन्य 4-कार्बन यौगिकों जैसे मैलिक अम्ल या एस्पार्टिक अम्ल में मेसोफिल कोशिकाओं में ही बदल जाता है, जिन्हें बंडल शीथ कोशिकाओं तक परिवहित किया जाता है। बंडल शीथ कोशिकाओं में इन $C_4$ अम्लों को तोड़ा जाता है ताकि $\mathrm{CO_2}$ और एक 3-कार्बन अणु मुक्त हो सके।

3-कार्बन अणु को वापस मेसोफिल में भेजा जाता है जहाँ इसे फिर से PEP में बदला जाता है, इस प्रकार चक्र पूरा होता है। बंडल शीथ कोशिकाओं में मुक्त हुआ $\mathrm{CO_2}$ $C_3$ या कैल्विन पथवे में प्रवेश करता है, जो सभी पौधों के लिए सामान्य पथ है। बंडल शीथ कोशिकाएँ एक एंजाइम राइब्युलोज़ बिस्फॉस्फेट कार्बॉक्सिलेज़-ऑक्सीजनेज़ (RuBisCO) से भरपूर होती हैं, लेकिन इनमें PEPcase की कमी होती है। इस प्रकार, वह मूलभूत पथ जो शर्कराओं के निर्माण का कारण बनता है, कैल्विन पथवे, $C_3$ और $C_4$ दोनों पौधों के लिए सामान्य है।

आकृति 13.9 हैच और स्लैक पथवे का आरेखीय प्रतिनिधित्व

क्या आपने नोट किया कि कैल्विन पथवे $C_3$ पौधों के सभी मेसोफिल कोशिकाओं में होता है? $C_4$ पौधों में यह मेसोफिल कोशिकाओं में नहीं होता, बल्कि केवल बंडल शीथ कोशिकाओं में होता है।

13.9 फोटोरेस्पिरेशन

आइए एक और प्रक्रिया को समझने का प्रयास करें जो $C_3$ और $C_4$ पौधों के बीच एक महत्वपूर्ण अंतर पैदा करती है — फोटोरेस्पिरेशन। फोटोरेस्पिरेशन को समझने के लिए हमें कैल्विन पथवे के पहले चरण — पहले $\mathrm{CO_2}$ स्थिरीकरण चरण — के बारे में थोड़ा और जानना होगा। यह वह अभिक्रिया है जहाँ RuBP, $\mathrm{CO_2}$ के साथ मिलकर 2 अणु 3PGA बनाता है, जिसे RuBisCO उत्प्रेरित करता है।

$\mathrm{RuBP}+\mathrm{CO}_2 \xrightarrow{\mathrm{RuBisCo}} 2 \times 3 \mathrm{PGA}$

RuBisCO, जो दुनिया का सबसे प्रचुर एंजाइम है (क्या आप सोचते हैं क्यों?), इस तथ्य से विशेषता रखता है कि इसकी सक्रिय साइट $\mathrm{CO_2}$ और $\mathrm{O_2}$ दोनों से बंध सकती है — इसीलिए इसका नाम ऐसा है। क्या आप सोच सकते हैं कि यह कैसे संभव हो सकता है? RuBisCO की $\mathrm{CO_2}$ के प्रति बहुत अधिक आसक्ति होती है जब $\mathrm{CO_2}$:$\mathrm{O_2}$ लगभग बराबर होता है। कल्पना कीजिए अगर ऐसा न होता तो क्या होता! यह बंधन प्रतिस्पर्धात्मक है। यह $\mathrm{O_2}$ और $\mathrm{CO_2}$ की सापेक्ष सांद्रता है जो निर्धारित करती है कि दोनों में से कौन सा एंजाइम से बंधेगा।

$C_3$ पादपों में कुछ $\mathrm{O_2}$ RuBisCO से बँध जाती है, और इसलिए $\mathrm{CO_2}$ स्थिरीकरण घट जाता है। यहाँ RuBP के दो PGA अणुओं में रूपान्तरित होने के बजाय $\mathrm{O_2}$ से एक फॉस्फोग्लिसरेट और एक फॉस्फोग्लाइकोलेट (2 कार्बन) अणु बनाने के लिए बँधता है, जिस मार्ग को फोटोश्वसन कहा जाता है। फोटोश्वसन मार्ग में न तो शर्कराओं का संश्लेषण होता है और न ही ATP का। बल्कि इसमें ATP के उपयोग के साथ $\mathrm{CO_2}$ का विमोचन होता है। फोटोश्वसन मार्ग में ATP या NADPH का कोई संश्लेषण नहीं होता। फोटोश्वसन की जैविक कार्य अभी तक ज्ञात नहीं है।

$C_4$ पादपों में फोटोश्वसन नहीं होता। ऐसा इसलिए है क्योंकि इनमें एक युक्ति होती है जो एंजाइम स्थल पर $\mathrm{CO_2}$ की सांद्रता बढ़ा देती है। यह तब होता है जब मेसोफिल से आया $C_4$ अम्ल बंडल शीथ कोशिकाओं में टूटकर $\mathrm{CO_2}$ मुक्त करता है—इससा कोशिका के भीतर $\mathrm{CO_2}$ की सांद्रता बढ़ जाती है। इससे RuBisCO कार्बोक्सिलेज़ के रूप में कार्य करता है और ऑक्सीजनेज़ गतिविधि न्यूनतम रहती है।

अब जब आप जान गए हैं कि $C_4$ पादपों में फोटोश्वसन अनुपस्थित है, तो आप समझ सकते हैं कि इन पादपों में उत्पादकता और उपज बेहतर क्यों होती है। इसके अतिरिक्त ये पादप उच्च तापमान के प्रति सहिष्णुता भी दिखाते हैं।

उपरोक्त चर्चा के आधार पर क्या आप $C_3$ और $C_4$ मार्ग दिखाने वाले पादपों की तुलना कर सकते हैं? दी गई सारणी का प्रयोग करें और सूचना भरें।

टेबल 11.1 इस तालिका में कॉलम 2 और 3 भरें ताकि $C_3$ और C4 पौधों के बीच अंतरों को उजागर किया जा सके

13.10 प्रकाश संश्लेषण को प्रभावित करने वाले कारक

प्रकाश संश्लेषण को प्रभावित करने वाले कारकों की समझ आवश्यक है। प्रकाश संश्लेषण की दर निर्धारित करने में बहुत महत्वपूर्ण है, जिसमें फसल पौधों सहित पौधों की पैदावार शामिल है। प्रकाश संश्लेषण कई कारकों के प्रभाव में होता है, जो आंतरिक (पौधे के) और बाहरी दोनों होते हैं। पौधे के कारकों में पत्तियों, मिज़ोफिल कोशिकाओं और क्लोरोप्लास्ट की संख्या, आकार, आयु और अभिविन्यास, आंतरिक $\mathrm{CO_2}$ सांद्रता और क्लोरोफिल की मात्रा शामिल है। पौधे या आंतरिक कारक आनुवंशिक प्रवृत्ति और पौधे की वृद्धि पर निर्भर करते हैं।

बाहरी कारकों में सूर्यप्रकाश की उपलब्धता, तापमान, $\mathrm{CO_2}$ सांद्रता और जल शामिल होगा। जैसे ही कोई पौधा प्रकाश संश्लेषण करता है, ये सभी कारक एक साथ इसकी दर को प्रभावित करेंगे। इसलिए, यद्यपि कई कारक एक साथ पारस्परिक क्रिया करते हैं और प्रकाश संश्लेषण या $\mathrm{CO_2}$ स्थिरीकरण को प्रभावित करते हैं, आमतौर पर एक कारक प्रमुख कारण होता है या वह होता है जो दर को सीमित करता है। इसलिए, किसी भी बिंदु पर दर उस कारक द्वारा निर्धारित की जाएगी जो उप-इष्टतम स्तर पर उपलब्ध होता है।

जब कई कारक किसी [जैव] रासायनिक प्रक्रिया को प्रभावित करते हैं, तो ब्लैकमैन का (1905) सीमित कारकों का नियम प्रभाव में आता है। यह निम्नलिखित कहता है:

यदि कोई रासायनिक प्रक्रिया एक से अधिक कारकों से प्रभावित होती है, तो इसकी दर उस कारक द्वारा निर्धारित की जाएगी जो अपने न्यूनतम मान के सबसे निकट है: यह वह कारक है जो सीधे प्रक्रिया को प्रभावित करता है यदि इसकी मात्रा बदल जाती है।

चित्र 13.10 प्रकाश की तीव्रता का प्रकाश संश्लेषण की दर पर ग्राफ

उदाहरण के लिए, हरे पत्ते की उपस्थिति और इष्टतम प्रकाश तथा $\mathrm{CO_2}$ की स्थितियों के बावजूद, यदि तापमान बहुत कम हो तो पौधा प्रकाश संश्लेषण नहीं कर सकता। इस पत्ते को इष्टतम तापमान देने पर वह प्रकाश संश्लेषण प्रारंभ कर देगा।

13.10.1 प्रकाश

प्रकाश संश्लेषण को प्रभावित करने वाले कारक के रूप में प्रकाश की चर्चा करते समय हमें प्रकाश की गुणवत्ता, प्रकाश की तीव्रता और प्रकाश के संपर्क में रहने की अवधि के बीच अंतर करना होगा। कम प्रकाश तीव्रताओं पर आपतित प्रकाश और $\mathrm{CO_2}$ स्थिरीकरण दरों के बीच रैखिक संबंध होता है। उच्च प्रकाश तीव्रताओं पर, क्रमशः दर में और वृद्धि नहीं होती क्योंकि अन्य कारक सीमित हो जाते हैं (चित्र 13.10)। ध्यान देने योग्य बात यह है कि प्रकाश संतृप्ति पूर्ण सूर्यप्रकाश के 10 प्रतिशत पर ही हो जाती है। इसलिए, छाया में या घने जंगलों में रहने वाले पौधों को छोड़कर, प्रकाश प्रकृति में शायद ही कभी सीमित कारक होता है। एक बिंदु से आगे आपतित प्रकाश में वृद्धि क्लोरोफिल के विघटन और प्रकाश संश्लेषण में कमी का कारण बनती है।

13.10.2 कार्बन डाइऑक्साइड सांद्रता

कार्बन डाइऑक्साइड प्रकाशसंश्लेषण के लिए प्रमुख सीमित कारक है। वातावरण में $\mathrm{CO_2}$ की सांद्रता बहुत कम होती है (0.03 से 0.04 प्रतिशत के बीच)। सांद्रता को 0.05 प्रतिशत तक बढ़ाने से $\mathrm{CO_2}$ स्थिरीकरण दरों में वृद्धि हो सकती है; इससे आगे स्तर लंबे समय तक हानिकारक हो सकते हैं।

$C_3$ और $C_4$ पौधे $\mathrm{CO_2}$ सांद्रता पर भिन्न प्रतिक्रिया देते हैं। कम प्रकाश की स्थितियों में कोई भी समूह उच्च $\mathrm{CO_2}$ स्थितियों पर प्रतिक्रिया नहीं करता। उच्च प्रकाश तीव्रता पर, दोनों $C_3$ और $C_4$ पौधों में प्रकाशसंश्लेषण की दर में वृद्धि देखी जाती है। ध्यान देने योग्य बात यह है कि $C_4$ पौधे लगभग 360 µlL-1 पर संतृप्ति दिखाते हैं जबकि $C_3$ बढ़ी हुई $\mathrm{CO_2}$ सांद्रता पर प्रतिक्रिया करता है और संतृप्ति केवल 450 µlL-1 से आगे देखी जाती है। इस प्रकार, वर्तमान में उपलब्ध $\mathrm{CO_2}$ स्तर $C_3$ पौधों के लिए सीमित हैं।

यह तथ्य कि $C_3$ पौधे उच्च $\mathrm{CO_2}$ सांद्रता पर बढ़ी हुई प्रकाशसंश्लेषण दरों और उच्च उत्पादकता दिखाकर प्रतिक्रिया करते हैं, का उपयोग कुछ ग्रीनहाउस फसलों जैसे टमाटर और शिमला मिर्च के लिए किया गया है। इन्हें कार्बन डाइऑक्साइड से समृद्ध वातावरण में उगने दिया जाता है जिससे उच्च उपज होती है।

13.10.3 तापमान

अंधीय प्रतिक्रियाएँ एंजाइमेटिक होने के कारण तापमान नियंत्रित होती हैं। यद्यपि प्रकाशीय प्रतिक्रियाएँ भी तापमान संवेदनशील होती हैं, वे कहीं कम सीमा तक प्रभावित होती हैं। $C_4$ पौधे उच्च तापमान पर प्रतिक्रिया करते हैं और प्रकाश संश्लेषण की उच्च दर दिखाते हैं, जबकि $C_3$ पौधों का तापमान इष्टतम बहुत कम होता है।

विभिन्न पौधों के प्रकाश संश्लेषण के लिए तापमान इष्टतम इस बात पर भी निर्भर करता है कि वे किस आवास के अनुकूलित हैं। उष्णकटिबंधीय पौधों का तापमान इष्टतम समशीतोष्ण जलवायु के अनुकूलित पौधों की तुलना में अधिक होता है।

13.10.4 जल

यद्यपि जल प्रकाशीय प्रतिक्रिया में एक अभिकारकों में से एक है, जल का प्रभाव एक कारक के रूप में अधिकतर पौधे पर इसके प्रभाव के माध्यम से होता है, न कि सीधे प्रकाश संश्लेषण पर। जल-तनाव के कारण रंध्र बंद हो जाते हैं, जिससे $\mathrm{CO_2}$ की उपलब्धता घट जाती है। इसके अतिरिक्त, जल-तनाव पत्तियों को मुरझा देता है, जिससे पत्तियों का सतह क्षेत्र और उनकी उपापचयी क्रियाएँ भी घट जाती हैं।

सारांश

हरे पौधे प्रकाश संश्लेषण द्वारा अपना भोजन स्वयं बनाते हैं। इस प्रक्रिया के दौरान वायुमंडल से कार्बन डाइऑक्साइड पत्तियों द्वारा स्टोमेटा के माध्यम से अंदर ली जाती है और कार्बोहाइड्रेट्स, मुख्यतः ग्लूकोज और स्टार्च बनाने के लिए उपयोग की जाती है। प्रकाश संश्लेषण केवल पौधों के हरे भागों में, मुख्यतः पत्तियों में होता है। पत्तियों के अंदर मीज़ोफिल कोशिकाओं में बड़ी संख्या में क्लोरोप्लास्ट होते हैं जो $\mathrm{CO_2}$ स्थिरीकरण के लिए उत्तरदायी होते हैं। क्लोरोप्लास्टों के अंदर, झिल्लियाँ प्रकाश अभिक्रिया के स्थल होते हैं, जबकि रसायन संश्लेषी पथ स्ट्रोमा में होता है। प्रकाश संश्लेषण के दो चरण होते हैं: प्रकाश अभिक्रिया और कार्बन स्थिरीकरण अभिक्रियाएँ। प्रकाश अभिक्रिया में प्रकाश ऊर्जा को एंटेना में उपस्थित वर्णक द्वारा अवशोषित किया जाता है, और विशेष क्लोरोफिल a अणुओं जिन्हें अभिक्रिया केंद्र क्लोरोफिल कहा जाता है, तक पहुँचाया जाता है। दो फोटोसिस्टम होते हैं, PS I और PS II। PS I के अभिक्रिया केंद्र पर 700 nm अवशोषित करने वाला क्लोरोफिल a P700 अणु होता है, जबकि PS II में P680 अभिक्रिया केंद्र होता है जो 680 nm पर लाल प्रकाश अवशोषित करता है। प्रकाश अवशोषित करने के बाद, इलेक्ट्रॉन उत्तेजित होते हैं और PS II और PS I के माध्यम से स्थानांतरित होते हैं और अंततः NAD तक जाते हैं जिससे NADH बनता है। इस प्रक्रिया के दौरान थाइलाकॉयड की झिल्ली के पार एक प्रोटॉन प्रवणता बनती है। F0 भाग वाले ATPase एंजाइम के माध्यम से प्रोटॉन प्रवणता के टूटने से ATP संश्लेषण के लिए पर्याप्त ऊर्जा मुक्त होती है। जल अणुओं का विखंडन PS II से संबद्ध होता है जिससे $\mathrm{O_2}$, प्रोटॉन और इलेक्ट्रॉन PS II में स्थानांतरित होते हैं।

कार्बन फिक्सेशन चक्र में, एंजाइम RuBisCO द्वारा $\mathrm{CO_2}$ को 5-कार्बन यौगिक RuBP में जोड़ा जाता है जिसे 3-कार्बन PGA के 2 अणुओं में परिवर्तित किया जाता है। इसे फिर कैल्विन चक्र द्वारा शर्करा में परिवर्तित किया जाता है, और RuBP पुनः उत्पन्न हो जाता है। इस प्रक्रिया के दौरान प्रकाश अभिक्रिया में संश्लेषित ATP और NADPH का उपयोग होता है। RuBisCO $C_3$ पौधों में एक अपव्ययी ऑक्सीजनेशन अभिक्रिया को भी उत्प्रेरित करता है: फोटोरेस्पिरेशन।

कुछ उष्णकटिबंधीय पौधे प्रकाशसंश्लेषण का एक विशेष प्रकार $C_4$ पथ प्रदर्शित करते हैं। इन पौधों में मेसोफिल में होने वाले $\mathrm{CO_2}$ फिक्सेशन का प्रथम उत्पाद एक 4-कार्बन यौगिक होता है। बंडल शीथ कोशिकाओं में कार्बोहाइड्रेट के संश्लेषण के लिए कैल्विन पथ संचालित होता है।

अभ्यास

1. किसी पौधे को बाहर से देखकर क्या आप बता सकते हैं कि वह $C_3$ है या $C_4$? क्यों और कैसे?

2. पौधे की किस आंतरिक संरचना को देखकर आप बता सकते हैं कि वह $C_3$ है या $C_4$? समझाइए।

3. यद्यपि $C_4$ पौधे में बहुत कम कोशिकाएँ जैवसंश्लेषी - कैल्विन पथवे को करती हैं, फिर भी वे अत्यधिक उत्पादक होते हैं। क्या आप चर्चा कर सकते हैं क्यों?

4. RuBisCO एक ऐसा एंजाइम है जो कार्बोक्सिलेज़ और ऑक्सीजनेज़ दोनों की तरह कार्य करता है। आपके विचार से RuBisCO $C_4$ पौधों में अधिक कार्बोक्सिलीकरण क्यों करता है?

5. मान लीजिए कुछ पौधे थे जिनमें क्लोरोफिल b की उच्च सांद्रता थी, लेकिन क्लोरोफिल a की कमी थी, क्या वे प्रकाश संश्लेषण करेंगे? फिर पौधों में क्लोरोफिल b और अन्य सहायक वर्णक क्यों होते हैं?

6. अंधेरे में रखा गया पत्ता अक्सर पीला या हल्का हरा क्यों दिखाई देता है? आपको कौन-सा रंजक अधिक स्थिर लगता है?

7. एक ही पौधे की छायादार ओर के पत्तों को धूप वाली ओर के पत्तों से तुलना कीजिए। या फिर धूप में रखे गमले के पौधों की तुलना छाया में रखे पौधों से कीजिए। इनमें से किसके पत्ते अधिक गहरे हरे हैं? क्यों?

8. आकृति 13.10 प्रकाश के प्रभाव को प्रकाशसंश्लेषण की दर पर दर्शाती है। ग्राफ के आधार पर निम्नलिखित प्रश्नों के उत्तर दीजिए:

(a) वक्र में किस बिंदु/बिंदुओं (A, B या C) पर प्रकाश एक सीमित कारक है?

(b) क्षेत्र A में सीमित कारक/कारक क्या हो सकते हैं?

(c) वक्र पर C और D क्या दर्शाते हैं?

9. निम्नलिखित की तुलना कीजिए:

(क) $C_3$ और $C_4$ पथ

(ख) चक्रीय और अ-चक्रीय प्रकाश-फॉस्फोरिलेशन

(ग) $C_3$ और $C_4$ पौधों में पत्ती की रचना