अध्याय 11 पौधों में परिवहन

क्या आपने कभी सोचा है कि ऊँचे वृक्षों की चोटी तक पानी कैसे पहुँचता है, या फिर यह कि पदार्थ एक कोशिका से दूसरी कोशिका में कैसे और क्यों चलते हैं, क्या सभी पदार्थ समान ढंग से, एक ही दिशा में चलते हैं और क्या पदार्थों को चलाने के लिए उपापचयी ऊर्जा की आवश्यकता होती है। पौधों को अणुओं को बहुत लंबी दूरियों तक स्थानांतरित करना पड़ता है, जानवरों की तुलना में कहीं अधिक; उनके पास संचार प्रणाली भी नहीं होती। जड़ों द्वारा ग्रहण किया गया जल पौधे के सभी भागों, बढ़ती हुई तने की सबसे ऊपरी नोक तक पहुँचना होता है। पत्तियों द्वारा संश्लेषित भोज्य या प्रकाशसंश्लेषित पदार्थों को भी सभी भागों, मिट्टी के भीतर गहरे धँसी हुई जड़ों की नोंकों सहित, पहुँचाया जाना होता है। छोटी दूरियों पर, मान लीजिए कोशिका के भीतर, झिल्लियों के पार और ऊतक के भीतर कोशिका से कोशिका तक भी आवाजाही होती रहती है। पौधों में होने वाले कुछ परिवहन प्रक्रियाओं को समझने के लिए, व्यक्ति को कोशिका की संरचना और पौधे के शरीर की शारीरिक रचना के बारे में अपनी मूलभूत जानकारी को याद करना होगा। हमें विसरण के बारे में अपनी समझ को भी दोहराना होगा, साथ ही रासायनिक विभव और आयनों के बारे में कुछ ज्ञान प्राप्त करना होगा।

जब हम पदार्थों की गति की बात करते हैं तो हमें पहले यह परिभाषित करना होता है कि हम किस प्रकार की गति की बात कर रहे हैं, और साथ ही हम किन पदार्थों को देख रहे हैं। एक पुष्पीय पौधे में जिन पदार्थों के परिवहन की आवश्यकता होती है वे हैं जल, खनिज पोषक तत्व, कार्बनिक पोषक तत्व और पौधे के वृद्धि नियामक। छोटी दूरियों पर पदार्थ विसरण और कोशिकाद्रव्य प्रवाह द्वारा सक्रिय परिवहन के साथ-साथ गति करते हैं। अधिक दूरी के परिवहन का संचालन वाहिकीय तंत्र (जाइलम और फ्लोएम) के माध्यम से होता है और इसे स्थानांतरण कहा जाता है।

परिवहन की दिशा एक महत्वपूर्ण पहलू है जिस पर विचार करना आवश्यक है। जड़ वाले पौधों में, जाइलम में परिवहन (जल और खनिजों का) अनिवार्यतः एकदिशीय होता है, जड़ों से तनों की ओर। कार्बनिक और खनिज पोषक तत्व हालांकि बहुदिशीय परिवहन से गुजरते हैं। प्रकाश-संश्लेषित पत्तियों में संश्लेषित कार्बनिक यौगिकों को पौधे के सभी अन्य भागों, भंडारण अंगों सहित, निर्यात किया जाता है। भंडारण अंगों से उन्हें बाद में पुनः निर्यात किया जाता है। खनिज पोषक तत्व जड़ों द्वारा ग्रहण किए जाते हैं और ऊपर की ओर तने, पत्तियों और बढ़ते हुए भागों में परिवहित होते हैं। जब कोई पौधे का भाग वृद्धावस्था (senescence) में प्रवेश करता है, तो ऐसे क्षेत्रों से पोषक तत्व वापस लिए जा सकते हैं और बढ़ते हुए भागों की ओर ले जाए जा सकते हैं। हार्मोन या पौधे के वृद्धि नियामक और अन्य रासायनिक संकेत भी परिवहित होते हैं, यद्यपि बहुत ही कम मात्रा में, कभी-कभी कड़ाई से ध्रुवीकृत या एकदिशीय तरीके से, जहाँ वे संश्लेषित होते हैं, वहाँ से अन्य भागों तक। इसलिए, एक पुष्पीय पौधे में यौगिकों की एक जटिल आवाजाही (लेकिन संभवतः बहुत ही व्यवस्थित) विभिन्न दिशाओं में चलती है, प्रत्येक अंग कुछ पदार्थ ग्रहण करता है और कुछ अन्य पदार्थों को बाहर देता है।

11.1 परिवहन के साधन

11.1.1 विसरण

प्रसार द्वारा गति निष्क्रिय होती है, और यह कोशिका के एक भाग से दूसरे भाग तक, या कोशिका से कोशिका तक, या छोटी दूरियों तक हो सकती है, मान लीजिए, पत्ती की अंतरकोशिकीय रिक्तियों से बाहर की ओर। इसमें कोई ऊर्जा व्यय नहीं होता है। प्रसार में अणु यादृच्छिक ढंग से गति करते हैं, जिसका शुद्ध परिणाम यह होता है कि पदार्थ उच्च सांद्रता वाले क्षेत्रों से कम सांद्रता वाले क्षेत्रों की ओर बढ़ते हैं। प्रसार एक धीमी प्रक्रिया है और यह किसी ‘जीवित प्रणाली’ पर निर्भर नहीं करता है। प्रसार गैसों और द्रवों में स्पष्ट होता है, लेकिन ठोसों में प्रसार की संभावना ठोसों के प्रसार की तुलना में अधिक होती है। प्रसार पौधों के लिए बहुत महत्वपूर्ण है क्योंकि यह पौधे के शरीर के भीतर गैसीय गति का एकमात्र साधन है।

प्रसार की दर सांद्रता के ढाल, उन्हें अलग करने वाली झिल्ली की पारगम्यता, तापमान और दबाव से प्रभावित होती है।

11.1.2 सुविधायुक्त प्रसार

जैसा कि पहले बताया गया है, विसरण के लिए पहले से ही एक ढाल मौजूद होना चाहिए। विसरण की दर पदार्थों के आकार पर निर्भर करती है; स्पष्ट रूप से छोटे पदार्थ तेजी से फैलते हैं। किसी भी पदार्थ का झिल्ली के पार विसरण इसकी लिपिड में घुलनशीलता पर भी निर्भर करता है, जो झिल्ली का प्रमुख घटक है। लिपिड में घुलनशील पदार्थ झिल्ली के माध्यम से तेजी से फैलते हैं। पदार्थ जिनमें जलस्नेही समूह होता है, उनके लिए झिल्ली के पार जाना कठिन होता है; उनकी गति को सुविधाजनक बनाना पड़ता है। झिल्ली प्रोटीन ऐसे स्थान प्रदान करते हैं जहाँ ये अणु झिल्ली के पार जाते हैं। वे सांद्रता ढाल नहीं बनाते: प्रोटीनों द्वारा सुविधाजनक बनाए जाने पर भी अणुओं के विसरण के लिए सांद्रता ढाल पहले से मौजूद होनी चाहिए। इस प्रक्रिया को सुविधाजनक विसरण कहा जाता है।

सुविधाजनक विसरण में विशेष प्रोटीन पदार्थों को ATP ऊर्जा के व्यय के बिना झिल्लियों के पार ले जाने में मदद करते हैं। सुविधाजनक विसरण कम से अधिक सांद्रता में अणुओं के निवहन का कारण नहीं बन सकता - इसके लिए ऊर्जा की आवश्यकता होगी। परिवहन दर अधिकतम हो जाती है जब सभी प्रोटीन परिवहनकर्ता उपयोग में होते हैं (संतृप्ति)। सुविधाजनक विसरण बहुत विशिष्ट होता है: यह कोशिका को लेने के लिए पदार्थों का चयन करने की अनुमति देता है। यह प्रोटीन साइड श्रृंखलाओं के साथ प्रतिक्रिया करने वाले अवरोधकों के प्रति संवेदनशील होता है।

प्रोटीन झिल्ली में चैनल बनाते हैं ताकि अणु उनमें से गुज़र सकें। कुछ चैनल हमेशा खुले रहते हैं; कुछ को नियंत्रित किया जा सकता है। कुछ बड़े होते हैं, जो विभिन्न प्रकार के अणुओं को पार करने देते हैं। पोरिन प्रोटीन होते हैं जो प्लास्टिड्स, माइटोकॉन्ड्रिया और कुछ जीवाणुओं की बाहरी झिल्ली में बड़े यूनिपोर्ट-A छिद्र बनाते हैं, जिससे छोटे प्रोटीन के आकार तक के अणु पार हो सकते हैं।

आकृति 11.1 एक बाह्यकोशिक अणु को परिवहन प्रोटीन से बंधा दिखाती है; एंटीपोर्ट परिवहन प्रोटीन फिर घूमता है और अणु को कोशिका के अंदर छोड़ता है, उदाहरण के लिए, जल चैनल - आठ विभिन्न प्रकार के एक्वापोरिन से बने होते हैं।

11.1.2.1 निष्क्रिय सिम्पोर्ट और एंटीपोर्ट

कुछ वाहक या परिवहन प्रोटीन केवल तभी विसरण की अनुमति देते हैं जब दो प्रकार के अणु एक साथ चलें। सिम्पोर्ट में, दोनों अणु झिल्ली को एक ही दिशा में पार करते हैं; एंटीपोर्ट में, वे विपरीत दिशाओं में चलते हैं (आकृति 11.2)। जब कोई अणु अन्य अणुओं से स्वतंत्र रूप से झिल्ली पार करता है, तो इस प्रक्रिया को यूनिपोर्ट कहा जाता है।

11.1.3 सक्रिय परिवहन

सक्रिय परिवहन ऊर्जा का उपयोग करता है ताकि अणुओं को सांद्रता ग्रेडिएंट के विरुद्ध परिवहित और पंप किया जा सके। सक्रिय परिवहन विशिष्ट झिल्ली-प्रोटीनों द्वारा किया जाता है। इसलिए झिल्ली में विभिन्न प्रोटीन सक्रिय तथा निष्क्रिय दोनों प्रकार के परिवहन में प्रमुख भूमिका निभाते हैं। पंप ऐसे प्रोटीन होते हैं जो ऊर्जा का उपयोग कर कोशिका झिल्ली पार पदार्थों को ले जाते हैं। ये पंप पदार्थों को निम्न सांद्रता से उच्च सांद्रता तक (‘ऊपर की ओर’) परिवहित कर सकते हैं। परिवहन दर अधिकतम हो जाती है जब सभी प्रोटीन परिवहनकर्ता उपयोग में हों या संतृप्त हो जाएँ। एंजाइमों की तरह वाहक प्रोटीन झिल्ली पार किसे ले जाता है, इसमें बहुत विशिष्ट होता है। ये प्रोटीन उन अवरोधकों के प्रति संवेदनशील होते हैं जो प्रोटीन की साइड चेनों से अभिक्रिया करते हैं।

11.1.4 विभिन्न परिवहन प्रक्रियाओं की तुलना

तालिका 11.1 विभिन्न परिवहन तंत्रों की तुलना देती है। झिल्ली में उपस्थित प्रोटीन सुविधा प्रदान करने वाले विसरण और सक्रिय परिवहन के लिए उत्तरदायी होते हैं और इसलिए अत्यधिक चयनात्मक होने, संतृप्त होने की प्रवृत्ति रखने, अवरोधकों का उत्तर देने और हार्मोनल नियंत्रण के अधीन होने जैसे सामान्य लक्षण दिखाते हैं। पर विसरण—चाहे सुविधा प्रदान करने वाला हो या न हो—केवल ग्रेडिएंट के साथ होता है और ऊर्जा का उपयोग नहीं करता।

11.2 पादप-जल संबंध

पानी पौधे की सभी शारीरिक क्रियाओं के लिए अत्यावश्यक है और सभी जीवित जीवों में अत्यंत महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। यह उस माध्यम के रूप में कार्य करता है जिसमें अधिकांश पदार्थ घुल जाते हैं। कोशिकाओं का प्रोटोप्लाज्म वस्तुतः पानी ही होता है जिसमें विभिन्न अणु घुले होते हैं और (कई कण) निलंबित रहते हैं। तरबूज में 92 प्रतिशत से अधिक पानी होता है; अधिकांश नरम तने वाले पौधों के ताजे भार का केवल लगभग 10 से 15 प्रतिशत ही शुष्क पदार्थ होता है। निश्चित रूप से, पौधे के भीतर पानी का वितरण भिन्न होता है — लकड़ी वाले भागों में अपेक्षाकृत बहुत कम पानी होता है, जबकि नरम भागों में अधिकांश पानी होता है। एक बीज शुष्क प्रतीत हो सकता है लेकिन उसमें अभी भी पानी होता है — अन्यथा वह जीवित और श्वसन करने योग्य नहीं रहता!

स्थलीय पौधे प्रतिदिन विशाल मात्रा में पानी ग्रहण करते हैं लेकिन उसमें से अधिकांश वाष्पीकरण के माध्यम से पत्तियों से वायु में चला जाता है, अर्थात् वाष्पोत्सर्जन होता है। एक परिपक्क मकई का पौधा लगभग तीन लीटर पानी एक दिन में अवशोषित करता है, जबकि एक सरसों का पौधा लगभग 5 घंटे में अपने स्वयं के भार के बराबर पानी अवशोषित कर लेता है। पानी की इस उच्च मांग के कारण, यह आश्चर्यजनक नहीं है कि कृषि और प्राकृतिक दोनों वातावरणों में पानी प्रायः पौधे की वृद्धि और उत्पादकता के लिए सीमित कारक होता है।

11.2.1 जल विभव

पौधे-जल संबंधों को समझने के लिए, कुछ मानक पदों की समझ आवश्यक है। जल विभव ( $\psi_{w}$ ) जल गति को समझने के लिए मौलिक संकल्पना है। विलयन विभव ($\psi_{s}$) और दाब विभव ($\psi_{p}$) वे दो मुख्य घटक हैं जो जल विभव को निर्धारित करते हैं।

जल अणु गतिज ऊर्जा रखते हैं। द्रव और गैसीय अवस्था में वे यादृच्छिक गति में होते हैं जो तीव्र और निरंतर होती है। किसी तंत्र में जितनी अधिक जल सांद्रता होगी, उतनी ही अधिक उसकी गतिज ऊर्जा या ‘जल विभव’ होगा। इसलिए यह स्पष्ट है कि शुद्ध जल का जल विभव सबसे अधिक होगा। यदि जल युक्त दो तंत्र संपर्क में हैं, तो जल अणुओं की यादृच्छिक गति से उच्च ऊर्जा वाले तंत्र से निम्न ऊर्जा वाले तंत्र की ओर जल अणुओं की शुद्ध गति होगी। इस प्रकार जल उच्च जल विभव वाले तंत्र से निम्न जल विभव वाले तंत्र की ओर गति करेगा। मुक्त ऊर्जा के ढाल के अनुदार पदार्थों की गति की इस प्रक्रिया को विसरण कहा जाता है। जल विभव को ग्रीक प्रतीक या द्वारा दर्शाया जाता है और इसे पास्कल (Pa) जैसे दाब इकाइयों में व्यक्त किया जाता है। परंपरा के अनुसार, मानक तापमान पर शुद्ध जल का जल विभव, जो किसी दाब के अंतर्गत नहीं है, शून्य माना जाता है।

यदि कुछ विलेय शुद्ध जल में घुल जाता है, तो विलयन में कम मुक्त जल अणु होते हैं और जल की सांद्रता (मुक्त ऊर्जा) घट जाती है, जिससे इसकी जल विभव घट जाती है। इसलिए, सभी विलयनों का जल विभव शुद्ध जल से कम होता है; विलेय के घुलने के कारण इस घटाव की मात्रा को विलेय विभव या $\psi_{s}$ कहा जाता है। $\psi_{s}$ सदैव ऋणात्मक होता है। जितने अधिक विलेय अणु होंगे, $\psi_{s}$ उतना ही कम (अधिक ऋणात्मक) होगा। वायुमंडलीय दबाव पर विलयन के लिए (जल विभव) $\psi_{w}$ = (विलेय विभव) $\psi_{s}$।

यदि शुद्ध जल या विलयन पर वायुमंडलीय दबाव से अधिक दबाव लगाया जाता है, तो इसका जल विभव बढ़ जाता है। यह जल को एक स्थान से दूसरे स्थान पर पंप करने के समान है। क्या आप हमारे शरीर में किसी ऐसी प्रणाली के बारे में सोच सकते हैं जहाँ दबाव बनता है? पौधे की प्रणाली में दबाव तब बन सकता है जब जल विसरण के कारण पौधे की कोशिका में प्रवेश करता है जिससे कोशिका भित्ति के विरुद्ध दबाव बनता है, यह कोशिका को कठोर बनाता है (अनुभाग 11.2.2 देखें);

इससे दबाव विभव बढ़ जाता है। दबाव विभव सामान्यतः धनात्मक होता है, यद्यपि पौधों में ऋणात्मक विभव या जल स्तंभ में तनाव जो जाइलम में होता है, तने के ऊपर जल परिवहन में प्रमुख भूमिका निभाता है। दबाव विभव को $\psi_{p}$ द्वारा दर्शाया जाता है।

कोशिका का जल विभव दोनों विलेय और दबाव विभव से प्रभावित होता है। इनके बीच संबंध इस प्रकार है:

$\psi_{w}$ = $\psi_{s}$ + $\psi_{p}$

11.2.2 परासरण

पादप कोशिका कोशिका झिल्ली और कोशिका भित्ति से घिरी होती है। कोशिका भित्ति जल और विलयन में उपस्थित पदार्थों के लिए स्वतंत्र रूप से पारगम्य होती है, इसलिए यह गति के लिए कोई अवरोध नहीं बनती। पादपों में कोशिकाओं में प्रायः एक बड़ा केन्द्रीक रिक्तिका होता है, जिसकी सामग्री—रिक्तिका द्रव—कोशिका के विलेय विभव में योगदान देती है। पादप कोशिकाओं में कोशिका झिल्ली और रिक्तिका की झिल्ली, टोनोप्लास्ट, दोनों मिलकर कोशिका के भीतर या बाहर अणुओं की गति के निर्धारक होते हैं।

ओस्मोसिस शब्द विशेष रूप से विभेदक या चयनात्मक पारगम्य झिल्ली के पार जल के विसरण को संदर्भित करने के लिए प्रयुक्त होता है। ओस्मोसिस एक प्रेरक बल के प्रतिसाद में स्वतः होता है। ओस्मोसिस की निवृत्त दिशा और दर दोनों दाब प्रवणता और सांद्रता प्रवणता पर निर्भर करती है। जल उच्चतर रासायनिक विभव (या सांद्रता) वाले क्षेत्र से निम्नतर रासायनिक विभव वाले क्षेत्र की ओर तब तक गति करेगा जब तक साम्य स्थापित न हो जाए। साम्यावस्था में दोनों कक्षों में लगभग समान जल विभव होना चाहिए।

आपने विद्यालय की पूर्व कक्षाओं में आलू का ओस्मोमीटर बनाया होगा। यदि आलू की कंद को जल में रखा जाए, तो जल ओस्मोसिस के कारण आलू के कंद में उपस्थित सांद्र शर्करा घोल वाले गुहिका में प्रवेश करता है। आकृति 11.3 का अध्ययन करें जिसमें दो कक्ष A और B, जिनमें घोल हैं, एक अर्ध-पारगम्य झिल्ली द्वारा पृथक किए गए हैं।

(a) किस चैम्बर का विलयन निम्न जल विभव रखता है?

(b) किस चैम्बर का विलयन निम्न विलेय विभव रखता है?

(c) परासरण किस दिशा में होगा?

(d) किस विलयन का विलेय विभव अधिक है?

(e) साम्यावस्था में किस चैम्बर का जल विभव निम्न होगा?

(f) यदि एक चैम्बर का $\psi$ –2000 kPa है और दूसरे का –1000 kPa, तो कौन-सा चैम्बर उच्च $\psi$ रखता है?

(g) जब $\psi_{w}$ = 0.2 MPa और $\psi_{w}$ = 0.1 MPa वाले दो विलयनों को एक वरणशील पारगम्य झिल्ली द्वारा पृथक किया जाता है, तो जल की गति की दिशा क्या होगी?

आइए एक अन्य प्रयोग पर चर्चा करें जहाँ एक फनल में लिया गया जल में सुक्रोस का विलयन, एक बीकर में रखे शुद्ध जल से एक वरणशील पारगम्य झिल्ली द्वारा पृथक है (चित्र 11.4)। आपको इस प्रकार की झिल्ली एक अंडे में मिल सकती है। अंडे के एक सिरे पर छोटा छेद कर पीला व सफेद भाग निकाल दीजिए और खोल को कुछ घंटों के लिए हाइड्रोक्लोरिक अम्ल के तनु विलयन में रख दीजिए। अंडे का खोल घुल जाएगा और झिल्ली अटल रहेगी। जल फनल में प्रवेश करेगा, जिससे फनल में विलयन का स्तर बढ़ेगा। यह तब तक चलेगा जब तक साम्य स्थापित न हो जाए। यदि सुक्रोस झिल्ली से बाहर विसरित होने लगे, तो क्या यह साम्य कभी स्थापित हो पाएगा?

बाहरी दबाव फनल के ऊपरी भाग से इस प्रकार लगाया जा सकता है कि कोई भी पानी झिल्ली के माध्यम से फनल में प्रवेश न करे। यह दबाव जो पानी के प्रवेश को रोकने के लिए आवश्यक होता है, वास्तव में परासरण दबाव है और यह विलेय सांद्रता का कार्य है; विलेय सांद्रता जितनी अधिक होगी, पानी के प्रवेश को रोकने के लिए उतना ही अधिक दबाव आवश्यक होगा। संख्यात्मक रूप से परासरण दबाव परासरण विभव के समतुल्य होता है, लेकिन चिह्न विपरीत होता है। परासरण दबाव लगाया गया धनात्मक दबाव होता है, जबकि परासरण विभव ऋणात्मक होता है।

11.2.3 प्लाज्मोलिसिस

पादप कोशिकाओं (या ऊतकों) का जल-गति के प्रति व्यवहार परिक्षेत्रीय विलयन पर निर्भर करता है। यदि बाह्य विलयन का परासरणीय दाब कोशिका-द्रव्य के दाब से संतुलित हो, तो उसे समदाबी (isotonic) कहा जाता है। यदि बाह्य विलयन कोशिका-द्रव्य से अधिक तनु हो, तो वह अल्पदाबी (hypotonic) है और यदि बाह्य विलयन अधिक सान्द्र हो, तो वह अधिकदाबी (hypertonic) है। कोशिकाएँ अल्पदाबी विलयनों में फूलती हैं और अधिकदाबी में सिकुड़ती हैं।

प्लाज्मोलिसिस तब होता है जब जल कोशिका से बाहर जाता है और पादप कोशिका की कोशिका-झिल्ली अपनी कोशिका-भित्ती से दूर सिकुड़ जाती है। यह तब घटित होता है जब कोशिका (या ऊतक) को ऐसे विलयन में रखा जाता है जो प्रोटोप्लाज्म की तुलना में अधिकदाबी (अधिक विलेय) हो। जल बाहर जाता है; पहले यह कोशिका-द्रव्य से निकलता है और फिर रिक्तिका से। जब विसरण द्वारा कोशिका से बाह्यकोशिकीय (कोशिका के बाहर) द्रव में जल खींचा जाता है, तो प्रोटोप्लाज्ट भित्तियों से दूर सिकुड़ जाता है। कोशिका को प्लाज्मोलिस्ड कहा जाता है। जल का संचलन झिल्ली पार कर उच्च जल-क्षमता वाले क्षेत्र (अर्थात् कोशिका) से कोशिका के बाहर निम्न जल-क्षमता वाले क्षेत्र की ओर होता है (चित्र 11.5)।

प्लाज्मोलिस्ड कोशिका में कोशिका-भित्ती और सिकुड़े हुए प्रोटोप्लाज्ट के बीच का स्थान किससे भरा होता है?

जब कोशिका (या ऊतक) को समआयनी विलयन में रखा जाता है, तो पानी का कोई शुद्ध प्रवाह अंदर या बाहर की ओर नहीं होता। यदि बाहरी विलयन कोशिका द्रव्य का परासरणीय दाब संतुलित करता है, तो उसे समआयनी कहा जाता है। जब पानी कोशिका के अंदर और बाहर प्रवाहित होता है और संतुलन में होता है, तो कोशिकाओं को शिथिल कहा जाता है।

प्लाज्मोलिसिस की प्रक्रिया सामान्यतः उलटनीय होती है। जब कोशिकाओं को अल्पआयनी विलयन में रखा जाता है (कोशिका द्रव्य की तुलना में उच्च जल विभव या तनु विलयन), तो पानी कोशिका में विसरित होता है जिससे कोशिका द्रव्य भित्ति के विरुद्ध दाब उत्पन्न करता है, जिसे तर्ज दाब कहा जाता है। दृढ़ भित्तियों के विरुद्ध पानी के प्रवेश के कारण प्रोटोप्लास्टों द्वारा उत्पन्न दाब को दाब विभव Ψp कहा जाता है। कोशिका भित्ति की दृढ़ता के कारण कोशिका फटती नहीं है। यह तर्ज दाब अंततः कोशिकाओं के विस्तार और विस्तार वृद्धि के लिए उत्तरदायी होता है।

एक शिथिल कोशिका का Ψp क्या होगा? पौधों के अतिरिक्त कौन-से जीव कोशिका भित्ति रखते हैं?

11.2.4 आर्द्रण

आस्वेदन एक विशेष प्रकार का विसरण है जब ठोस—कोलॉयड—जल को सोखते हैं और उनका आयतन बढ़ जाता है। आस्वेदन के शास्त्रीय उदाहरण हैं बीजों और सूखी लकड़ी द्वारा जल का सोखना। लकड़ी के फूलने से उत्पन्न दबाव का उपयोग प्रागैतिहासिक मानव ने चट्टानों और बोल्डरों को फोड़ने के लिए किया था। यदि आस्वेदन के कारण उत्पन्न दबाव न होता, तो अंकुर मिट्टी से बाहर खुले में नहीं निकल पाते; वे शायद स्थापित भी नहीं हो पाते!

आस्वेदन भी विसरण है क्योंकि जल का गति सांद्रता ढाल के अनुदिश होती है; बीजों और अन्य ऐसे पदार्थों में लगभग कोई जल नहीं होता इसलिए वे आसानी से जल सोख लेते हैं। सोखने वाले और आस्वेदित द्रव के बीच जल विभव ढाल आस्वेदन के लिए अनिवार्य है। इसके अतिरिक्त, किसी भी पदार्थ द्वारा किसी द्रव को सोखने के लिए सोखने वाले और द्रव के बीच आकर्षण भी पूर्व-आवश्यकता है।

11.3 जल का दीर्घ दूरी परिवहन

किसी पूर्व चरण पर आपने एक प्रयोग किया होगा जिसमें आपने सफेद फूलों वाली एक टहनी रंगीन जल में रखी थी और उसे रंग बदलते देखा था। कुछ घंटों बाद टहनी के कटे सिरे की जाँच करने पर आपने उस क्षेत्र को देखा था जिससे रंगीन जल गुज़रा था। वह प्रयोग आसानी से दर्शाता है कि जल गति का मार्ग वाहिका बंडलों, विशेषतः जाइलम के माध्यम से होता है। अब हमें आगे बढ़ना है और पौधे में ऊपर की ओर जल और अन्य पदार्थों की गति की क्रिया-विधि को समझने का प्रयास करना है।

पौधे के भीतर पदार्थों का दीर्घ दूरी परिवहन केवल विसरण द्वारा नहीं हो सकता। विसरण एक धीमा प्रक्रिया है। यह केवल अणुओं की छोटी दूरी की गति को समझा सकता है। उदाहरण के लिए, एक विशिष्ट पौधे की कोशिका (लगभग 50 µm) में एक अणु की गति लगभग 2.5 सेकंड लेती है। इस दर से, क्या आप गणना कर सकते हैं कि पौधे के भीतर केवल विसरण द्वारा 1 मीटर की दूरी पर अणुओं की गति को कितने वर्ष लगेंगे?

बड़े और जटिल जीवों में, अक्सर पदार्थों को दीर्घ दूरी तक ले जाना पड़ता है। कभी-कभी उत्पादन या अवशोषण के स्थान और भंडारण के स्थान एक-दूसरे से बहुत दूर होते हैं; विसरण या सक्रिय परिवहन पर्याप्त नहीं होगा। विशेष दीर्घ दूरी परिवहन तंत्र आवश्यक हो जाते हैं ताकि पदार्थों को दीर्घ दूरी और बहुत तेज दर से ले जाया जा सके। जल और खनिज, और भोजन सामान्यतः द्रव्यमान या थोक प्रवाह तंत्र द्वारा ले जाए जाते हैं। द्रव्यमान प्रवाह दो बिंदुओं के बीच दबाव अंतर के परिणामस्वरूप एक बिंदु से दूसरे बिंदु तक पदार्थों की थोक या समूह में गति है। द्रव्यमान प्रवाह की एक विशेषता यह है कि पदार्थ, चाहे विलयन में हों या निलंबन में, समान गति से बहते हैं, जैसे बहती नदी में। यह विसरण के विपरीत है जहाँ विभिन्न पदार्थ अपनी सांद्रता प्रवणता के आधार पर स्वतंत्र रूप से गति करते हैं। थोक प्रवाह या तो सकारात्मक जलस्थैतिक दबाव प्रवणता (जैसे बगीचे की नली) या नकारात्मक जलस्थैतिक दबाव प्रवणता (जैसे स्ट्रॉ द्वारा चूसना) के माध्यम से प्राप्त किया जा सकता है।

पादपों की संवहन या वाहिक ऊतकों के माध्यम से पदार्थों की बड़े पैमाने पर गति को स्थानांतरण कहा जाता है।

क्या आपको उच्च पादपों की जड़ों, तनों और पत्तियों के अनुप्रस्थ काट का अध्ययन करते समय संवहन तंत्र का अध्ययन याद है? उच्च पादपों में अत्यंत विशिष्ट संवहन ऊतक होते हैं – जाइलम और फ्लोएम। जाइलम मुख्यतः जल, खनिज लवण, कुछ कार्बनिक नाइट्रोजन और हार्मोनों को जड़ों से पादपों की ऊपरी भागों तक स्थानांतरित करने से संबंधित होता है। फ्लोएम विभिन्न प्रकार के कार्बनिक और अकार्बनिक विलेयों को मुख्यतः पत्तियों से पादप के अन्य भागों तक स्थानांतरित करता है।

11.3.1 पादप जल कैसे अवशोषित करते हैं?

हम जानते हैं कि पादपों में जाने वाला अधिकांश जल जड़ों द्वारा अवशोषित किया जाता है; स्पष्टतः यही कारण है कि हम जल मिट्टी में डालते हैं न कि पत्तियों पर। जल और खनिजों के अवशोषण की जिम्मेदारी विशेष रूप से जड़ों के सिरों पर लाखों की संख्या में मौजूद जड़ रोमों की होती है। जड़ रोम जड़ की बाह्यकोशिका कोशिकाओं के पतले भित्तीय पतले विस्तार होते हैं जो अवशोषण के लिए सतह क्षेत्र को काफी बढ़ा देते हैं। जल खनिज विलेयों के साथ जड़ रोमों द्वारा केवल विसरण द्वारा अवशोषित किया जाता है। एक बार जब जल जड़ रोमों द्वारा अवशोषित हो जाता है, तो यह जड़ की आंतरिक परतों में दो भिन्न पथों द्वारा गहराई से आगे बढ़ सकता है:

• एपोप्लास्ट पथ • सिम्प्लास्ट पथ

एपोप्लास्ट पूरे पौधे में लगातार चलने वाली संलग्न कोशिका भित्तियों की प्रणाली है, सिवाय जड़ों में एंडोडर्मिस के कैस्पेरियन पट्टियों के (चित्र 11.6)। जल का एपोप्लास्टिक संचरण विशेष रूप से अंतःकोशिकीय रिक्त स्थानों और कोशिका भित्तियों के माध्यम से होता है। एपोप्लास्ट के माध्यम से संचरण में कोशिका झिल्ली को पार नहीं करना पड़ता। यह संचरण ढाल पर निर्भर करता है। एपोप्लास्ट जल संचरण में कोई अवरोध नहीं डालता और जल संचरण द्रव्य प्रवाह के माध्यम से होता है। जैसे ही जल अंतःकोशिकीय रिक्त स्थानों या वायुमंडल में वाष्पित होता है, एपोप्लास्ट में लगातार बहने वाले जल धारा में तनाव उत्पन्न होता है, इसलिए जल के आसंजी और संहति गुणों के कारण जल का द्रव्य प्रवाह होता है।

सिम्प्लास्टिक प्रणाली परस्पर जुड़े हुए प्रोटोप्लास्टों की प्रणाली है। पड़ोसी कोशिकाएँ साइटोप्लाज़्मिक तंतुओं के माध्यम से जुड़ी होती हैं जो प्लाज़्मोडेस्मा से होकर फैले होते हैं। सिम्प्लास्टिक गति के दौरान पानी कोशिकाओं—उनके साइटोप्लाज़्म—के माध्यम से यात्रा करता है; अंतःकोशिकीय गति प्लाज़्मोडेस्मा के माध्यम से होती है। पानी को कोशिका झिल्ली से होकर कोशिका में प्रवेश करना पड़ता है, इसलिए गति अपेक्षाकृत धीमी होती है। गति फिर से एक विभव ग्रेडिएंट के अनुदिश होती है। सिम्प्लास्टिक गति साइटोप्लाज़्मिक स्ट्रीमिंग द्वारा सहायता प्राप्त हो सकती है। आपने हाइड्रिला पत्ती की कोशिकाओं में साइटोप्लाज़्मिक स्ट्रीमिंग देखा होगा; क्लोरोप्लास्ट की स्ट्रीमिंग के कारण होने वाली गति स्पष्ट रूप से दिखाई देती है।

जड़ों में अधिकांश जल प्रवाह अपोप्लास्ट के माध्यम से होता है क्योंकि कॉर्टिकल कोशिकाएँ ढीले-ढाले ढंग से पैक होती हैं, और इसलिए जल गति में कोई प्रतिरोध नहीं डालती हैं। हालाँकि, कॉर्टेक्स की आंतरिक सीमा, एंडोडर्मिस, जल के लिए अभेद्य होती है क्योंकि इसमें सुबेरकृत आधात्रिक पट्टी—कैस्पेरियन स्ट्रिप—होती है। जल अणु इस परत को भेद नहीं पाते, इसलिए वे उन भित्ति क्षेत्रों की ओर मोड़ दिए जाते हैं जो सुबेरकृत नहीं होते, और झिल्लियों के माध्यम से सीधे कोशिकाओं में प्रवेश करते हैं। फिर पानी सिम्प्लास्ट के माध्यम से गति करता है और फिर से एक झिल्ली को पार करके जाइलम की कोशिकाओं तक पहुँचता है। जड़ परतों के माध्यम से जल की गति अंततः एंडोडर्मिस में सिम्प्लास्टिक होती है। यही एकमात्र तरीका है जिससे पानी और अन्य विलेय वाहिकीय बेलन में प्रवेश कर सकते हैं।

एक बार जाइलम में पहुँचकर, पानी कोशिकाओं के बीच और उनके भीतर दोनों तरह से स्वतंत्र रूप से गति कर सकता है। युवा जड़ों में, पानी सीधे जाइलम नलिकाओं और/या ट्रैकिड्स में प्रवेश करता है। ये जीवित नहीं होते और इसलिए एपोप्लास्ट के भाग होते हैं। जड़ के संवहन तंत्र में पानी और खनिज आयनों के प्रवेश का मार्ग चित्र 11.7 में संक्षेप में दिखाया गया है।

कुछ पौधों में पेरिसाइकिल नामक संरचनाएँ होती हैं जो पानी (और खनिजों) के अवशोषण में सहायता करती हैं। माइकोराइज़ा एक कवक और जड़ प्रणाली के बीच सहजीवी संघ होता है। कवक की रेशाएँ युवा जड़ के चारों ओर एक जाल बनाती हैं या जड़ कोशिकाओं में प्रवेश कर जाती हैं। हाइफे का सतह क्षेत्र बहुत बड़ा होता है जो मिट्टी से खनिज आयनों और पानी को उससे कहीं अधिक आयतन से अवशोषित करता है जो शायद एक जड़ नहीं कर सकती। कवक जड़ों को खनिज और पानी प्रदान करता है, बदले में जड़ें चीनी और नाइट्रोजनयुक्त यौगिक माइकोराइज़ा को देती हैं। कुछ पौधों का माइकोराइज़ा के साथ अनिवार्य संघ होता है। उदाहरण के लिए, पाइनस के बीज माइकोराइज़ा की उपस्थिति के बिना अंकुरित नहीं हो सकते और स्थापित नहीं हो सकते।

11.3.2 पौधे में ऊपर की ओर पानी का संचरण

हमने देखा कि पौधे मिट्टी से पानी कैसे अवशोषित करते हैं और इसे वैस्कुलर ऊतकों में ले जाते हैं। अब हमें यह समझने की कोशिश करनी है कि यह पानी पौधे के विभिन्न भागों तक कैसे पहुँचाया जाता है। क्या पानी की गति सक्रिय है, या अभी भी निष्क्रिय है? चूँकि पानी को गुरुत्वाकर्षण के विरुद्ध तने में ऊपर ले जाना होता है, इसके लिए ऊर्जा कहाँ से आती है?

11.3.2.1 जड़ दबाव

जैसे ही मिट्टी से विभिन्न आयन सक्रिय रूप से जड़ों के वैस्कुलर ऊतकों में परिवहित होते हैं, पानी उनके संभाव्यता ढाल का अनुसरण करता है और जाइलम के अंदर दबाव बढ़ा देता है। इस सकारात्मक दबाव को जड़ दबाव कहा जाता है, और यह तने में पानी को छोटी ऊँचाई तक धकेलने के लिए उत्तरदायी हो सकता है। हम कैसे देख सकते हैं कि जड़ दबाव मौजूद है? एक छोटे कोमल तने वाले पौधे को चुनें और एक ऐसे दिन, जब वायुमंडलीय नमी अधिक हो, सुबह-सुबह तेज ब्लेड से तने को आधे के पास क्षैतिज रूप से काटें। आप जल्द ही देखेंगे कि कटे तने से घोल की बूंदें बाहर निकलती हैं; यह सकारात्मक जड़ दबाव के कारण बाहर आती हैं। यदि आप कटे तने पर रबर ट्यूब को आस्तीन की तरह लगा दें तो आप वास्तव में रिसाव की दर को इकट्ठा और माप सकते हैं, और रिसाव के घोल की संरचना भी निर्धारित कर सकते हैं। जड़ दबाव के प्रभाव रात और सुबह-सुबह भी देखे जा सकते हैं जब वाष्पोत्सर्ग कम होता है, और अतिरिक्त पानी घास की पत्तियों के सिरे के पास नसों के विशेष छिद्रों के आसपास बूंदों के रूप में इकट्ठा होता है, और कई जड़ी-बूटी वाले पौधों की पत्तियों पर भी। इस तरह तरल अवस्था में पानी की हानि को गट्टेशन कहा जाता है।

जड़ दाब, अधिक से अधिक, जल परिवहन की समग्र प्रक्रिया में एक मामूली धक्का ही प्रदान कर सकता है। वे स्पष्ट रूप से ऊँचे वृक्षों में जल के ऊपर की ओर आवेग में कोई प्रमुख भूमिका नहीं निभाते। जड़ दाब का सबसे बड़ा योगदेश यह हो सकता है कि वह जाइलम में जल अणुओं की निरंतर श्रृंखलाओं को पुनः स्थापित करे जो प्रायः वाष्पोत्सर्ग द्वारा उत्पन्न भारी तनाव के कारण टूट जाती हैं। जड़ दाब बहुसंख्य जल परिवहन के लिए उत्तरदायी नहीं है; अधिकांश पौधे अपनी आवश्यकता वाष्पोत्सर्गी खिंचाव द्वारा पूरी करते हैं।

11.3.2.2 वाष्पोत्सर्गी खिंचाव

पौधों में हृदय या परिसंचरण तंत्र की अनुपस्थिति के बावजूद, जाइलम के माध्यम से पौधों में जल का ऊपर की ओर प्रवाह काफी उच्च दरों—15 मीटर प्रति घंटा तक—तक पहुँच सकता है। यह गति कैसे संपन्न होती है? एक दीर्घकालिक प्रश्न यह है कि क्या जल पौधे के माध्यम से ‘धक्का’ दिया जाता है या ‘खींचा’ जाता है। अधिकांश शोधकर्ता सहमत हैं कि जल मुख्यतः पौधे के माध्यम से ‘खींचा’ जाता है, और इस प्रक्रिया के लिए प्रेरक बल पत्तियों से होने वाला वाष्पोत्सर्ग है। इसे जल परिवहन के सहलन-तनाव-वाष्पोत्सर्गी खिंचाव मॉडल के रूप में संदर्भित किया जाता है। परंतु यह वाष्पोत्सर्गी खिंचाव उत्पन्न क्या करता है?

पौधों में जल क्षणिक होता है। पत्तियों तक पहुँचने वाले जल का 1 प्रतिशत से भी कम ही प्रकाश संश्लेषण और पौधे की वृद्धि में प्रयुक्त होता है। अधिकांश जल पत्तियों के स्टोमेटा के माध्यम से खो जाता है। इस जल हानि को वाष्पोत्सर्ग कहा जाता है।

आपने पहले की कक्षा में वाष्पोत्सर्ग (ट्रांस्पिरेशन) का अध्ययन एक स्वस्थ पौधे को पॉलिथीन थैले में बंद करके किया था और थैले के अंदर बनने वाले पानी की बूंदों को देखकर। आप कोबाल्ट क्लोराइड पेपर का उपयोग करके पत्ती से होने वाले जल-वाष्प की हानि का भी अध्ययन कर सकते हैं, जो पानी को अवशोषित करने पर रंग बदलता है।

11.4 वाष्पोत्सर्ग

वाष्पोत्सर्ग पौधों द्वारा जल की वाष्पीकरण के माध्यम से हानि है। यह मुख्यतः रंध्रों (stomata; एकवचन: stoma) के माध्यम से होता है। जल-वाष्प की हानि के अतिरिक्त, पत्ती में ऑक्सीजन और कार्बन डाइऑक्साइड का आदान-प्रदान भी इन्हीं रंध्रों के द्वारा होता है। सामान्यतः रंध्र दिन के समय खुले रहते हैं और रात में बंद हो जाते हैं। रंध्रों के खुलने या बंद होने का तत्काल कारण संरक्षी कोशिकाओं (guard cells) में तुर्गोर (turgidity) का परिवर्तन है। प्रत्येक संरक्षी कोशिका की भीतरी दीवार, जो रंध्र या रंध्र छिद्र की ओर होती है, मोटी और लचीली होती है। जब प्रत्येक रंध्र छिद्र के दोनों ओर स्थित संरक्षी कोशिकाओं के भीतर तुर्गोर बढ़ता है, तो पतली बाहरी दीवारें बाहर की ओर उभरती हैं और भीतरी दीवारों को अर्धचंद्राकार आकार में मोड़ देती हैं। रंध्र के खुलने में संरक्षी कोशिकाओं की कोशिका भित्तियों में सूक्ष्म-रेशेदारों (microfibrils) की उन्मुखता भी सहायक होती है। सेल्यूलोज़ के सूक्ष्म-रेशेदार अनुदैर्घ्य के बजाय अरीय (radial) दिशा में व्यवस्थित होते हैं, जिससे रंध्र के खुलना आसान हो जाता है। जब संरक्षी कोशिकाएँ जल-हानि (या जल-तनाव) के कारण तुर्गोर खो देती हैं, तो लचीली भीतरी दीवरें अपने मूल आकार में लौट आती हैं, संरक्षी कोशिकाएँ शिथिल (flaccid) हो जाती हैं और रंध्र बंद हो जाता है।

आमतौर पर एक पृष्ठभागीय (अक्सर द्विबीजपत्री) पत्ती की निचली सतह पर स्टोमेटा की संख्या अधिक होती है जबकि एक समबीजपत्री (अक्सर एकबीजपत्री) पत्ती पर दोनों सतहों पर लगभग बराबर होते हैं। वाष्पोत्सर्जन कई बाहरी कारकों से प्रभावित होता है: तापमान, प्रकाश, आर्द्रता, पवन वेग। पौधे के वे कारक जो वाष्पोत्सर्जन को प्रभावित करते हैं उनमें स्टोमेटा की संख्या और वितरण, खुले स्टोमेटा का प्रतिशत, पौधे की जल स्थिति, कैनोपी संरचना आदि शामिल हैं।

वाष्पोत्सर्जन-प्रेरित जाइलम रस की ऊपर की ओर चढ़ाई मुख्यतः जल की निम्नलिखित भौतिक गुणों पर निर्भर करती है:

• संसक्ति - जल अणुओं के बीच परस्पर आकर्षण।

• आसंजन - जल अणुओं का ध्रुवीय सतहों (जैसे कि ट्रेकरी तत्वों की सतह) की ओर आकर्षण।

• पृष्ठ तनाव - जल अणु द्राव्यावस्था में गैसीय अवस्था की तुलना में एक-दूसरे की ओर अधिक आकर्षित होते हैं।

ये गुण जल को उच्च तनन-शक्ति प्रदान करते हैं, अर्थात् खिंचाव बल का विरोध करने की क्षमता, और उच्च केशिकता, अर्थात् पतली नलिकाओं में ऊपर चढ़ने की क्षमता। पौधों में केशिकता ट्रेकरी तत्वों - ट्रेकिड्स और नालिका तत्वों - के छोटे व्यास से सहायता प्राप्त करती है।

प्रकाश संश्लेषण की प्रक्रिया के लिए पानी की आवश्यकता होती है। जड़ से पत्ती की नस तक जाइलम नलिकाओं की प्रणाली आवश्यक पानी की आपूर्ति कर सकती है। लेकिन पौधा पानी के अणुओं को आवश्यक स्थान पर, अर्थात् पत्ती के पैरेन्काइमा कोशिकाओं में, ले जाने के लिए किस बल का उपयोग करता है? जैसे-जैसे पानी रंध्रों के माध्यम से वाष्पित होता है, चूँकि कोशिकाओं पर बना पानी की पतली परत निरंतर होती है, इससे पानी को जाइलम से पत्ती में अणु-दर-अणु खींचा जाता है। साथ ही, वायुमंडल में जल-वाष्प की सांद्रता उपरांध्र गुहिका और अंतःकोशिकीय रिक्त स्थानों की तुलना में कम होने के कारण पानी आसपास की हवा में विसरित हो जाता है। यह एक ‘खिंचाव’ उत्पन्न करता है (आकृति 11.9)।

मापन बताते हैं कि वाष्पोत्सर्जन द्वारा उत्पन्न बल 130 मीटर ऊँचे जाइलम के अनुरूप जल स्तंभ को उठाने के लिए पर्याप्त दाब उत्पन्न कर सकते हैं।

11.4.1 वाष्पोत्सर्जन और प्रकाश संश्लेषण – एक समझौता

वाष्पोत्सर्जन का एक से अधिक उद्देश्य होता है; यह

• अवशोषण और पौधों के परिवहन के लिए वाष्पोत्सर्जन खिंचाव बनाता है

• प्रकाश संश्लेषण के लिए पानी आपूर्ति करता है

• खनिजों को मिट्टी से पौधे के सभी भागों तक परिवहित करता है

• पत्तियों की सतह को 10 से 15 डिग्री तक ठंडा करता है, वाष्पीकरण शीतलन द्वारा

• कोशिकाओं को तुरग्र बनाए रखकर पौधों की आकृति और संरचना को बनाए रखता है

सक्रिय रूप से प्रकाश-संश्लेषण कर रहा पौधे को पानी की अतृप्त आवश्यकता होती है। प्रकाश-संश्लेषण उपलब्ध पानी से सीमित होता है जो वाष्पोत्सर्ग द्वारा शीघ्र समाप्त हो सकता है। वर्षावनों की आर्द्रता मुख्यतः मिट्टी से जड़ तक, फिर पत्ती तक और वायुमंडल तक तथा पुनः मिट्टी तक इस विशाल जल चक्र के कारण होती है।

C4 प्रकाश-संश्लेषण प्रणाली का विकास संभवतः CO2 की उपलब्धता को अधिकतम करते हुए जल हानि को न्यूनतम करने की रणनीतियों में से एक है। C4 पौधे CO2 को स्थिर करने (चीनी बनाने) में C3 पौधों की तुलना में दोगुने कुशल होते हैं। हालांकि, C4 पौधा समान मात्रा में CO2 स्थिर करने पर C3 पौधे की तुलना में आधा ही जल खोता है।

11.5 खनिज पोषक तत्वों का अवशोषण और परिवहन

पौधे अपना कार्बन और अधिकांश ऑक्सीजन वायुमंडल में मौजूद CO2 से प्राप्त करते हैं। हालांकि, उनकी शेष पोषण संबंधी आवश्यकताएँ मिट्टी में मौजूद जल और खनिजों से प्राप्त होती हैं।

11.5.1 खनिज आयनों का अवशोषण

पानी के विपरीत, सभी खनिजों को जड़ों द्वारा निष्क्रिय रूप से अवशोषित नहीं किया जा सकता। इसके दो कारण हैं: (i) खनिज मिट्टी में आवेशित कणों (आयनों) के रूप में मौजूद होते हैं जो कोशिका झिल्ली पार नहीं कर सकते और (ii) मिट्टी में खनिजों की सांद्रता आमतौर पर जड़ में मौजूद खनिजों की सांद्रता से कम होती है। इसलिए, अधिकांश खनिजों को जड़ में सक्रिय रूप से अवशोषित होकर एपिडर्मल कोशिकाओं के साइटोप्लाज्म में प्रवेश करना पड़ता है। इसके लिए ATP के रूप में ऊर्जा की आवश्यकता होती है। आयनों का सक्रिय अवशोषण जड़ों में जल विभव प्रवणता के लिए आंशिक रूप से उत्तरदायी है, और इसलिए परासरण द्वारा जल के अवशोषण के लिए भी। कुछ आयन एपिडर्मल कोशिकाओं में निष्क्रिय रूप से भी चले जाते हैं।

आयनों को मिट्टी से निष्क्रिय और सक्रिय दोनों परिवहन द्वारा अवशोषित किया जाता है। जड़ रोम कोशिकाओं की झिल्लियों में मौजूद विशिष्ट प्रोटीन सक्रिय रूप से आयनों को मिट्टी से एपिडर्मल कोशिकाओं के साइटोप्लाज्म में पंप करते हैं। सभी कोशिकाओं की तरह, एंडोडर्मल कोशिकाओं की प्लाज्मा झिल्ली में भी कई परिवहन प्रोटीन एम्बेडेड होते हैं; वे कुछ विलेयों को झिल्ली पार करने देते हैं, लेकिन दूसरों को नहीं। एंडोडर्मल कोशिकाओं के परिवहन प्रोटीन नियंत्रण बिंदु होते हैं, जहां पौधा उन विलेयों की मात्रा और प्रकारों को समायोजित करता है जो जाइलम तक पहुंचते हैं। ध्यान दें कि जड़ एंडोडर्मिस सुबेरिन की परत के कारण आयनों को केवल एक दिशा में ही सक्रिय रूप से परिवहित करने की क्षमता रखती है।

11.5.2 खनिज आयनों का स्थानांतरण

जब आयन सक्रिय या निष्क्रिय उपयोग, या दोनों के संयोजन से जाइलम तक पहुँच जाते हैं, तब उनका आगे तना होते हुए पौधे के सभी भागों तक परिवहन वाष्पोत्सर्जन धारा के माध्यम से होता है।

खनिज तत्वों के प्रमुख सिंक (गंतव्य) पौधे की बढ़ती हुई क्षेत्रियाँ होती हैं, जैसे शीर्षीय और पार्श्व मेरिस्टेम, युवा पत्तियाँ, विकसित होते हुए पुष्प, फल और बीज, तथा संचय अंग। खनिज आयनों की उतराई सूक्ष्म शिरा सिरों पर विसरण और इन कोशिकाओं के सक्रिय उपयोग द्वारा होती है।

खनिज आयनों को प्रायः पुनः गतिशील बनाया जाता है, विशेषकर पुराने, वृद्ध होते हुए भागों से। पुरानी मरती हुई पत्तियाँ अपने खनिज सामग्रा का अधिकांश भाग युवा पत्तियों को निर्यात कर देती हैं। इसी प्रकार, पर्णपाती पौधों में पत्तियों के गिरने से पहले खनिज अन्य भागों में स्थानांतरित कर दिए जाते हैं। सबसे आसानी से गतिशील होने वाले तत्व फॉस्फोरस, सल्फर, नाइट्रोजन और पोटैशियम हैं। कुछ तत्व जो संरचनात्मक घटक होते हैं, जैसे कैल्शियम, पुनः गतिशील नहीं होते।

जाइलम निर्स्रवों के विश्लेषण से पता चलता है कि यद्यपि कुछ नाइट्रोजन अकार्बनिक आयनों के रूप में यात्रा करता है, परंतु इसका अधिकांश भाग कार्बनिक रूप में अमीनो अम्लों और संबंधित यौगिकों के रूप में ले जाया जाता है। इसी प्रकार, थोड़ी मात्रा में P और S कार्बनिक यौगिकों के रूप में ले जाए जाते हैं। इसके अतिरिक्त, सामग्रियों की थोड़ी मात्रा में जाइलम और फ्लोएम के बीच आदान-प्रदान होता रहता है। इसलिए, यह ऐसा नहीं है कि हम स्पष्ट रूप से भेद कर सकें और निर्णायक रूप से कह सकें कि जाइलम केवल अकार्बनिक पोषक तत्वों का तथा फ्लोएम केवल कार्बनिक सामग्रियों का परिवहन करता है, जैसा कि परंपरागत रूप से माना जाता था।

11.6 फ्लोएम परिवहन: स्रोत से सिंक की ओर प्रवाह

भोजन, मुख्यतः सुक्रोज, वाहिका ऊतक फ्लोएम द्वारा स्रोत से सिंक तक परिवहित होता है। सामान्यतः स्रोत वह भाग माना जाता है जो भोजन संश्लेषित करता है, अर्थात् पत्ती, और सिंक वह भाग जिसे भोजन की आवश्यकता होती है या जो उसे संचित करता है। परंतु ऋतु या पौधे की आवश्यकता के अनुसार स्रोत और सिंक उलट भी सकते हैं। जड़ों में संचित चीनी प्रारंभिक वसन्त में स्रोत बन सकती है जब वृक्षों की कलियाँ सिंक का कार्य करती हैं; उन्हें वृद्धि और प्रकाश-संश्लेषी तंत्र के विकास के लिए ऊर्जा की आवश्यकता होती है। चूँकि स्रोत-सिंक सम्बन्ध परिवर्तनीय है, फ्लोएम में गति की दिशा ऊपर या नीचे हो सकती है, अर्थात् द्वि-दिशात्मक। यह जाइलम से भिन्न है जहाँ गति सदैव एकदिशात्मक, अर्थात् ऊपर की ओर होती है। इसलिए, वाष्पोत्सर्ग में जल के एकतरफा प्रवाह के विपरीत, फ्लोएम रस में भोजन किसी भी आवश्यक दिशा में परिवहित किया जा सकता है जब तक चीनी का स्रोत और कोई सिंक उपलब्ध हो जो चीनी का उपयोग, संचयन या निष्कासन कर सके।

फ्लोएम रस मुख्यतः जल और सुक्रोज होता है, परंतु अन्य चीनी, हार्मोन और अमीनो अम्ल भी फ्लोएम के माध्यम से परिवहित या स्थानांतरित होते हैं।

11.6.1 दाब प्रवाह या द्रव्यमान प्रवाह परिकल्पना

स्रोत से सिंक तक शर्करा के स्थानांतरण के लिए स्वीकृत क्रियाविधि को दाब प्रवाह परिकल्पना कहा जाता है। (देखें चित्र 11.10)। जैसे ही स्रोत पर ग्लूकोज तैयार होता है (प्रकाश संश्लेषण द्वारा), इसे सुक्रोज़ (एक द्विशर्करा) में परिवर्तित किया जाता है। फिर शर्करा को सुक्रोज़ के रूप में सक्रिय परिवहन द्वारा सहकाय कोशिकाओं में और फिर जीवित फ्लोएम छलनी नलिका कोशिकाओं में ले जाया जाता है। स्रोत पर लोडिंग की यह प्रक्रिया फ्लोएम में एक अतिसांद्रता की स्थिति उत्पन्न करती है। आसन्न जाइलम में पानी परासरण द्वारा फ्लोएम में चला जाता है। जैसे-जैसे परासरणीय दाब बढ़ता है, फ्लोएम रस कम दाब वाले क्षेत्रों की ओर बढ़ेगा। सिंक पर परासरणीय दाब को कम करना होगा। फिर से सुक्रोज़ को फ्लोएम रस से बाहर निकालकर उन कोशिकाओं में ले जाने के लिए सक्रिय परिवहन आवश्यक है जो शर्करा का उपयोग करेंगी—इसे ऊर्जा, स्टार्च या सेल्यूलोज़ में बदलकर। जैसे-जैसे शर्कराएँ हटाई जाती हैं, परासरणीय दाब घटता है और पानी फ्लोएम से बाहर चला जाता है।

संक्षेप में, फ्लोएम में शर्करा का आवागमन स्रोत से प्रारंभ होता है, जहाँ शर्कराएँ लोड की जाती हैं (सक्रिय रूप से परिवहित होकर) एक छलनी नलिका में। फ्लोएम की लोडिंग एक जल विभव प्रवणता स्थापित करती है जो फ्लोएम में सामूहिक आवागमन की सुविधा देती है।

फ्लोएम ऊतक छन्नी नलिका कोशिकाओं से बना होता है, जो लंबे स्तंभ बनाती हैं जिनके अंतिम भित्तियों में छिद्र होते हैं जिन्हें छन्नी प्लेटें कहा जाता है। कोशिकाद्रव्य की तंतुकाएँ छन्नी प्लेटों के छिद्रों से होकर गुजरती हैं, इस प्रकार निरंतर तंतु बनाती हैं। जैसे ही फ्लोएम की छन्नी नलिका में हाइड्रोस्टैटिक दबाव बढ़ता है, दाब प्रवाह प्रारंभ होता है और रस फ्लोएम के माध्यम से गति करता है। इस बीच, सिंक पर आने वाली शर्कराएँ सक्रिय रूप से फ्लोएम से बाहर परिवहित होती हैं और जटिल कार्बोहाइड्रेट के रूप में हटा दी जाती हैं। विलेय के हटने से फ्लोएम में उच्च जल विभव उत्पन्न होता है और जल बाहर निकलता है, अंततः ज़ाइलम में लौटता है।

एक सरल प्रयोग, जिसे गर्डलिंग कहा जाता है, का उपयोग उन ऊतकों की पहचान के लिए किया गया था जिनके माध्यम से भोजन परिवहित होता है। किसी वृक्ष के तने पर छाल की एक वलय को फ्लोएम परत की गहराई तक सावधानीपूर्वक हटाया जा सकता है। भोजन के अवरुद्ध गति की अनुपस्थिति में तने पर वलय के ऊपर वाला छाल का भाग कुछ सप्ताहों में सूज जाता है। यह सरल प्रयोग दर्शाता है कि फ्लोएम वह ऊतक है जो भोजन के स्थानांतरण के लिए उत्तरदायी है; और यह परिवहन एक ही दिशा में होता है, अर्थात् जड़ों की ओर। यह प्रयोग आप आसानी से स्वयं कर सकते हैं।

सारांश

पौधे अपने आसपास के वातावरण से, विशेष रूप से जल और मिट्टी से, विभिन्न प्रकार के अकार्बनिक तत्वों (आयनों) और लवण प्राप्त करते हैं। इन पोषक तत्वों का वातावरण से पौधे के अंदर तथा एक पौधे की कोशिका से दूसरी कोशिका में स्थानांतरण अनिवार्यतः कोशिका झिल्ली पार करने से सम्बद्ध होता है। कोशिका झिल्ली के पार परिवहन विसरण, सुविधायुक्त परिवहन या सक्रिय परिवहन द्वारा हो सकता है। जड़ों द्वारा अवशोषित जल और खनिजों का स्थानांतरण जाइलम द्वारा होता है और पत्तियों में संश्लेषित कार्बनिक पदार्थ अन्य भागों में फ्लोएम के माध्यम से पहुँचाया जाता है।

निष्क्रिय परिवहन (विसरण, परासरण) और सक्रिय परिवहन जीवित जीवों में कोशिका झिल्ली के पार पोषक तत्वों के परिवहन के दो तरीके हैं। निष्क्रिय परिवहन में, पोषक तत्व झिल्ली के पार विसरण द्वारा बिना किसी ऊर्जा के उपयोग के चले जाते हैं क्योंकि यह हमेशा सांद्रता ढाल के अनुकूल होता है और इसलिए एन्ट्रॉपी-चालित होता है। पदार्थों का यह विसरण उनके आकार, पानी या कार्बनिक विलायकों में घुलनशीलता पर निर्भर करता है। परासरण एक चयनात्मक रूप से पारगम्य झिल्ली के पार पानी के विसरण का विशेष प्रकार है जो दाब ढाल और सांद्रता ढाल पर निर्भर करता है। सक्रिय परिवहन में, ATP के रूप में ऊर्जा का उपयोग अणुओं को झिल्ली के पार सांद्रता ढाल के विरुद्ध पंप करने के लिए किया जाता है। जल विभव जल अणुओं की स्थितिज ऊर्जा है जो पानी की गति में सहायता करती है। यह विलेय विभव और दाब विभव द्वारा निर्धारित होता है। कोशिकाओं की परासरणीय व्यवहार परिवेशी विलयन पर निर्भर करता है। यदि कोशिका का परिवेशी विलयन अतिसांद्र है, तो वह प्लाज्मोलिस्ड हो जाती है। बीजों और सूखी लकड़ी द्वारा पानी का अवशोषण विसरण के एक विशेष प्रकार जिसे आस्वाकन कहा जाता है, द्वारा होता है।

उच्च पादपों में, जीवन नलिकाओं और क्षार नलिकाओं से युक्त एक वाहिकीय तंत्र होता है, जो स्थानांतरण के लिए उत्तरदायी होता है। पानी, खनिज और भोजन को पादप के शरीर के भीतर केवल विसरण द्वारा नहीं चलाया जा सकता। इसलिए, वे एक द्रव्य प्रवाह प्रणाली द्वारा परिवहित होते हैं — दो बिंदुओं के बीच दाब अंतर के परिणामस्वरूप पदार्थ का एक बिंदु से दूसरे बिंदु तक थोक में आंदोलन।

जड़ों के रोमकूपों द्वारा अवशोषित जल दो भिन्न मार्गों, अर्थात् ऐपोप्लास्ट तथा सिंप्लास्ट द्वारा जड़ के ऊतक में प्रवेश करता है। विभिन्न आयन तथा मिट्टी का जल जड़ दाब द्वारा तने में थोड़ी ऊँचाई तक परिवहित किया जा सकता है। जल के परिवहन की व्याख्या के लिए वाष्पोत्सर्जन खिंचाव मॉडल सर्वाधिक स्वीकार्य है। वाष्पोत्सर्जन जल के भाप के रूप में पौधे के भागों से रंध्रों द्वारा ह्रास है। तापमान, प्रकाश, आर्द्रता, पवन गति तथा रंध्रों की संख्या वाष्पोत्सर्जन की दर को प्रभावित करते हैं। अतिरिक्त जल पौधों की पत्तियों की सिरों द्वारा गुटेशन के माध्यम से भी निष्कासित होता है।

फ्लोएम भोजन (प्रधानतः) सुक्रोज के स्रोत से सिंक तक परिवहन के लिए उत्तरदायी है। फ्लोएम में स्थानांतरण द्विदिशात्मक है; स्रोत-सिंक संबंध परिवर्तनीय है। फ्लोएम में स्थानांतरण का वर्णन दाब-प्रवाह परिकल्पना द्वारा किया गया है।

अभ्यास

1. विसरण की दर को प्रभावित करने वाले कारक क्या हैं?

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उत्तर

विसरण पदार्थों का निष्क्रिय गति है जो उच्च सांद्रता वाले क्षेत्र से निम्न सांद्रता वाले क्षेत्र की ओर होती है। पदार्थों का विसरण पौधों में कोशिकीय परिवहन में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है। विसरण की दर सांद्रता अंतर, झिल्ली की पारगम्यता, तापमान और दबाव से प्रभावित होती है। विसरण तब तक होता है जब तक किसी पदार्थ की सांद्रता में बाधा के दोनों ओर अंतर होता है। हालांकि, जब बाधा के दोनों ओर पदार्थ की सांद्रता समान हो जाती है तो विसरण बंद हो जाता है। झिल्ली की पारगम्यता विसरण की दर को प्रभावित करती है। झिल्ली की पारगम्यता बढ़ने पर विसरण की दर भी बढ़ जाती है। तापमान और दबाव में परिवर्तन भी पदार्थों के विसरण को प्रभावित करते हैं। दबाव गैसों के विसरण में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है क्योंकि गैसें उच्च आंशिक दबाव वाले क्षेत्र से निम्न आंशिक दबाव वाले क्षेत्र की ओर विसरित होती हैं।

2. पोरिन क्या होते हैं? वे विसरण में क्या भूमिका निभाते हैं?

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उत्तर

पोरिन प्रोटीन के प्रकार होते हैं जो क्लोरोप्लास्ट, माइटोकॉन्ड्रिया जैसे प्लास्टिड्स की बाहरी झिल्लियों और बैक्टीरिया की झिल्लियों में बड़े आकार के छिद्र बनाते हैं। वे छोटे आकार के प्रोटीन अणुओं के निष्क्रिय परिवहन को सुगम बनाने में मदद करते हैं।

3. सक्रिय परिवहन के दौरान प्रोटीन पंपों द्वारा निभाई जाने वाली भूमिका का वर्णन कीजिए।

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उत्तर

पादप कोशिकाओं में सक्रिय परिवहन सांद्रता प्रवणता के विरुद्ध होता है, अर्थात् निम्न सांद्रता वाले क्षेत्र से उच्च सांद्रता वाले क्षेत्र की ओर। सक्रिय परिवहन की प्रक्रिया विशिष्ट प्रोटीन पंपों द्वारा संपन्न होती है। ये प्रोटीन पंप विशिष्ट प्रोटीनों, जिन्हें ट्रांस-झिल्ली प्रोटीन कहा जाता है, से बने होते हैं। ये पंप पहले उस पदार्थ से जिसे झिल्ली पार करानी है, ATP से प्राप्त ऊर्जा का उपयोग कर एक संकुल बनाते हैं। अंततः प्रोटीन-पदार्थ संकुल के विघटन के फलस्वरूप वह पदार्थ कोशिकाद्रव्य में मुक्त हो जाता है।

4. समझाइए कि शुद्ध जल की जल विभव अधिकतम क्यों होता है।

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उत्तर

जल विभव विभिन्न कोशिकीय प्रक्रियाओं के दौरान जल के एक भाग से दूसरे भाग में जाने की प्रवृत्ति को मापता है। इसे ग्रीक अक्षर पाई या ÃŽÂ" द्वारा दर्शाया जाता है। मानक ताप व दाब पर शुद्ध जल का जल विभव सदा शून्य माना जाता है। इसे जल अणुओं की गतिज ऊर्जा के संदर्भ में समझाया जा सकता है। जब जल द्रव अवस्था में होता है, तो इसके अणुओं की गति तीव्र व निरंतर होती है। शुद्ध जल में जल अणुओं की सांद्रता सर्वाधिक होती है। इसलिए इसका जल विभव सर्वाधिक होता है। जब जल में कोई विलेय घुल जाता है, तो शुद्ध जल का जल विभव घट जाता है।

5. निम्नलिखित के बीच अंतर स्पष्ट कीजिए:

(a) विसरण तथा परासरण

(b) वाष्पोत्सर्जन तथा वाष्पीकरण

(c) परासरण दाब तथा परासरण विभव

(d) अंतर्शोषण तथा विसरण

(e) पौधों में जल के संचरण के एपोप्लास्ट और सिंप्लास्ट मार्ग।

(f) गटेशन और वाष्पोत्सर्जन।

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उत्तर

(a) विसरण और परासरण

विसरण	परासरण
1. विसरण कणों, आयनों और अणुओं की सांद्रता ग्रेडिएंट के अनुदिश निष्क्रिय गति है।	1. परासरण वह प्रक्रिया है जिसमें विलायक (जल) का विसरण एक अर्धपारगम्य झिल्ली के पार होता है।
2. यह ठोस, द्रव और गैसों में हो सकता है।	2. यह द्रव माध्यम में होता है।
3. इसे अर्धपारगम्य झिल्ली की आवश्यकता नहीं होती।	3. इसे अर्धपारगम्य झिल्ली की आवश्यकता होती है।

(b) वाष्पोत्सर्जन और वाष्पीकरण

वाष्पोत्सर्जन	वाष्पीकरण
1. यह पौधों में होता है।	1. यह किसी भी मुक्त सतह से होता है और जीवित तथा अजीवित सतहों को सम्मिलित करता है।
2. यह एक शारीरिक प्रक्रिया है।	2. यह एक भौतिक प्रक्रिया है।
3. यह मुख्यतः पत्तियों के स्टोमेट छिद्रों के माध्यम से होता है।	3. यह किसी भी मुक्त सतह के माध्यम से होता है।
4. इसे पर्यावरणीय कारक तथा पौधों के शारीरिक कारक जैसे जड़-प्ररोह अनुपात और स्टोमेटों की संख्या नियंत्रित करते हैं।	4. यह पूरी तरह पर्यावरणीय कारकों द्वारा संचालित होता है।

(c) परासरण दाब और परासरण विभव

परासरण दाब	परासरण विभव
1. इसे सकारात्मक चिह्न के साथ बार्स में व्यक्त किया जाता है।	1. इसे ऋणात्मक चिह्न के साथ बार्स में व्यक्त किया जाता है।
2. यह एक सकारात्मक दाब है।	2. यह एक ऋणात्मक दाब है।
3. विलेय कणों की सांद्रता में वृद्धि के साथ इसका मान बढ़ता है।	3. विलेय कणों की सांद्रता में वृद्धि के साथ इसका मान घटता है।

(d) आस्वेदन और विसरण

आस्वेदन	विसरण
1. आस्वेदन विसरण का एक विशेष प्रकार है। इस प्रक्रिया में ठोस और कोलॉइड्स द्वारा जल अवशोषित किया जाता है, जिससे आयतन में भारी वृद्धि होती है।	1. विसरण कणों, आयनों और अणुओं की सांद्रता ग्रेडिएंट के अनुदान निष्क्रिय गति है।
2. इसमें सामान्यतः जल सम्मिलित होता है।	2. इसमें ठोस, द्रव और गैसें सम्मिलित होती हैं।

(e) पौधों में जल की गति के अपोप्लास्ट और सिम्प्लास्ट पथ

	अपोप्लास्ट पथ	सिम्प्लास्ट पथ
1.	अपोप्लास्ट पथ में जल की गति एपिडर्मिस और कॉर्टेक्स की संलग्न कोशिका भित्तियों के माध्यम से होती है। जल की गति जड़ एंडोडर्मिस के कैस्पेरियन पट्टियों पर प्रतिबंधित होती है।	1. सिम्प्लास्ट पथ में जल की गति एपिडर्मिस, कॉर्टेक्स, एंडोडर्मिस और जड़ पेरिसाइकल के परस्पर जुड़े प्रोटोप्लास्ट्स के माध्यम से होती है।
2.	यह जल गति की तेज प्रक्रिया है और जल द्रव्य प्रवाह द्वारा गति करता है।	2. यह जल गति की धीमी प्रक्रिया है।

(f) गटेशन और वाष्पोत्सर्जन

गट्टेशन	वाष्पोत्सर्जन
1. यह आमतौर पर रात में होता है।	1. यह आमतौर पर दिन के समय होता है।
2. पत्तियों से पानी तरल बूंदों के रूप में खोया जाता है।	2. पत्तियों से पानी जल-वाष्प के रूप में खोया जाता है।
3. यह पत्तियों की शिरा सिरों के माध्यम से होता है।	3. यह रंध्रों के माध्यम से होता है।
3. यह एक अनियंत्रित प्रक्रिया है।	3. यह एक नियंत्रित प्रक्रिया है।

6. जल विभव का संक्षेप में वर्णन कीजिए। इसे प्रभावित करने वाले कारक क्या हैं?

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उत्तर

जल विभव जल की प्रवृत्ति को मापता है कि वह विभिन्न कोशिकीय प्रक्रियाओं जैसे विसरण, परासरण आदि के दौरान एक भाग से दूसरे भाग की ओर कितना बढ़ेगा। इसे ग्रीक अक्षर पाई या $\psi$ द्वारा दर्शाया जाता है और इसे पास्कल (Pa) में व्यक्त किया जाता है। शुद्ध जल का जल विभव मानक ताप और दबाव पर सदैव शून्य लिया जाता है।

जल विभव ( $\psi_w$ ) को विलयन विभव $\psi$s और दाब विभव $\psi$p के योग के रूप में व्यक्त किया जाता है।

$\psi_w = \psi_s + \psi_p$

जब किसी विलेय को जल में घोला जाता है, तो शुद्ध जल का जल विभव घट जाता है। इसे विलयन विभव ($\psi_s$) कहा जाता है, जो सदैव ऋणात्मक होता है। वायुमंडलीय दबाव पर विलयन के लिए,$\psi_w = \psi_s$

शुद्ध जल या विलयन की जल विभव में वृद्धि होती है जब वायुमंडलीय दाब से अधिक दाब लगाया जाता है। इसे दाब विभव कहा जाता है। इसे $\psi_p$ द्वारा दर्शाया जाता है और इसका मान धनात्मक होता है, यद्यपि जाइलम में ऋणात्मक दाब विभव उपस्थित होता है। यह दाब विभव तने के माध्यम से जल के आरोहण में प्रमुख भूमिका निभाता है।

7. जब शुद्ध जल या विलयन पर वायुमंडलीय दाब से अधिक दाब लगाया जाता है तो क्या होता है?

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उत्तर

शुद्ध जल या विलयन की जल विभव में वृद्धि होती है जब वायुमंडलीय दाब से अधिक दाब लगाया जाता है। उदाहरण के लिए: जब जल एक पादप कोशिका में विसरित होता है, तो यह कोशिका भित्ति के विरुद्ध दाब उत्पन्न करता है। इससे कोशिका भित्ति कठोर हो जाती है। इस दाब को दाब विभव कहा जाता है और इसका मान धनात्मक होता है।

8. (a) सुपरिचित आरेखों की सहायता से पादकों में प्लाज्मोलिसिस की प्रक्रिया का वर्णन कीजिए, उपयुक्त उदाहरण देते हुए।

(b) समझाइए कि यदि किसी पादप कोशिका को उच्चतर जल विभव वाले विलयन में रखा जाए तो उसके साथ क्या होगा।

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उत्तर

(a) प्लाज्मोलिसिस को इस प्रकार परिभाषित किया जा सकता है: यह एक पौधे की कोशिका के साइटोप्लाज्म का अपनी कोशिका भित्ति से दूर और केंद्र की ओर सिकुड़ने की प्रक्रिया है। यह अंतःकोशिकीय स्थान से बाह्य-कोशिकीय स्थान की ओर जल के संचलन के कारण होता है। यह तब घटित होता है जब पौधे की कोशिका को एक अत्यंत सांद्र विलयन (hypertonic solution) में रखा जाता है (अर्थात् ऐसा विलयन जिसमें विलेय की सांद्रता कोशिका के साइटोप्लाज्म से अधिक होती है)। इससे जल कोशिका से बाहर विलयन की ओर चला जाता है। कोशिका का साइटोप्लाज्म सिकुड़ जाता है और कोशिका को प्लाज्मोलाइज्ड कहा जाता है। यह प्रक्रिया एक प्याज की परत को अत्यधिक सांद्र नमक विलयन में रखने पर देखी जा सकती है।

(b) जब एक पौधे की कोशिका को एक हाइपोटोनिक विलयन या ऐसे विलयन में रखा जाता है जिसमें जल की विभवता अधिक हो, तो जल कोशिका में विसरित होता है (अर्थात् उच्च जल दाब वाले क्षेत्र से निम्न जल दाब वाले क्षेत्र की ओर संचलन देखा जाता है)। पौधे की कोशिका में जल के प्रवेश से कठोर कोशिका भित्ति पर दाब पड़ता है। इसे टर्गर दाब (turgor pressure) कहा जाता है। अपनी कठोर कोशिका भित्ति के कारण पौधे की कोशिका फटती नहीं है।

9. माइकोराइज़ संघ (mycorrhizal association) पौधों में जल और खनिजों के अवशोषण में किस प्रकार सहायक होता है?

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उत्तर

माइकोराइजा कुछ पौधों की जड़ प्रणालियों के साथ कवकों का एक सहजीवी संघ है। कवक की हाइफे या तो युवा जड़ों के चारों ओर एक घना जाल बनाती हैं या वे जड़ों की कोशिकाओं में प्रवेश कर जाती हैं। कवक की हाइफे का बड़ा सतह क्षेत्र मिट्टी से पानी और खनिजों के अवशोषण को बढ़ाने में सहायक होता है। बदले में, वे मेजबान पौधों से शर्करा और नाइट्रोजनीय यौगिक प्राप्त करते हैं। माइकोराइजल संघ कुछ पौधों में अनिवार्य होता है। उदाहरण के लिए, पाइनस के बीज माइकोराइजल की अनुपस्थिति में अंकुरित नहीं होते और स्थापित नहीं हो पाते।

10. पौधों में जल आवागमन में जड़ दाब की क्या भूमिका होती है?

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उत्तर

जड़ दाब वह धनात्मक दाब है जो मिट्टी से पोषक तत्वों के सक्रिय अवशोषण द्वारा पौधों की जड़ों में विकसित होता है। जब पोषक तत्व जड़ रोमों द्वारा सक्रिय रूप से अवशोषित होते हैं, तो पानी (खनिजों के साथ) जाइलम में दाब बढ़ा देता है। यह दाब पानी को छोटी ऊंचाइयों तक धकेलता है। जड़ दाब को प्रायोगिक रूप से एक सिंचित पौधे की तने को आर्द्र दिन में काटकर देखा जा सकता है। जब तने को काटा जाता है, तो विलयन कटे हुए सिरे से बाहर निकलता है।

जड़ दाब को टपकन नामक घटना से भी जोड़ा जाता है, अर्थात् कुछ नरम तने वाले पौधों की शिरा समाप्तियों से तरल बूंदों के रूप में पानी की हानि।

मूल दबाव केवल छोटी ऊँचाइयों तक ही जल को ऊपर ले जा सकता है। हालाँकि, यह जाइलम में जल अणुओं की निरंतर श्रृंखलाओं को पुनः स्थापित करने में सहायक होता है। वाष्पोत्सर्जी खिंचाव जड़ों से प्ररोहों तक जल अणुओं के प्रवाह को बनाए रखता है।

11. पादपों में जल परिवहन के वाष्पोत्सर्जी खिंचाव मॉडल का वर्णन कीजिए। वाष्पोत्सर्जन को प्रभावित करने वाले कारक क्या हैं? यह पादपों के लिए किस प्रकार उपयोगी है?

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उत्तर

लंबे वृक्षों में, पत्तियों की स्टोमेट छिद्रों से वाष्पोत्सर्जन या जल के नुकसान द्वारा उत्पन्न वाष्पोत्सर्जी खिंचाव की सहायता से जल ऊपर चढ़ता है। इसे जल परिवहन का संहति-तनाव मॉडल कहा जाता है। दिन के समय, वाष्पोत्सर्जन के माध्यम से खोया गया जल (पत्तियों द्वारा परिवेश को) गार्ड कोशिकाओं और अन्य बाह्यत्वचीय कोशिकाओं को शिथिल बना देता है। वे बदले में जाइलम से जल लेते हैं। इससे पत्तियों की सतह से जड़ों की नोक तक, तने के माध्यम से, जाइलम नलिकाओं में एक ऋणात्मक दबाव या तनाव उत्पन्न होता है। परिणामस्वरूप, तने से जाइलम में उपस्थित जल एकल स्तंभ के रूप में खींचा जाता है। जल अणुओं की संहति और आसंजन बल तथा जाइलम नलिकाओं की कोशिका भित्तियाँ जल स्तंभ को विभाजित होने से रोकते हैं।

पौधों में वाष्पोत्सर्जन कई पर्यावरणीय और शारीरिक कारकों द्वारा संचालित होता है। वाष्पोत्सर्जन को प्रभावित करने वाले बाहरी कारक हैं - पवन, गति, प्रकाश, आर्द्रता और तापमान। वाष्पोत्सर्जन को प्रभावित करने वाले पौधे-संबंधी कारक हैं - कैनोपी संरचना, स्टोमेटा की संख्या और वितरण, पौधों की जल स्थिति, और खुले स्टोमेटा की संख्या। यद्यपि वाष्पोत्सर्जन जल की हानि का कारण बनता है, वाष्पोत्सर्जी खिंचाव पौधों की तनों में जल को ऊपर चढ़ने में सहायता करता है। यह मिट्टी से विभिन्न पौधे-भागों तक खनिजों के अवशोषण और परिवहन में सहायक होता है। वाष्पोत्सर्जन का पौधों पर शीतलन प्रभाव होता है। यह कोशिकाओं को फुलाए रखकर पौधे के आकार और संरचना को बनाए रखने में मदद करता है। वाष्पोत्सर्जन प्रकाशसंश्लेषण के लिए भी जल प्रदान करता है।

12. पौधों में जाइलम रस के आरोहण के लिए उत्तरदायी कारकों की चर्चा कीजिए।

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उत्तर

जल के जाइलम में आरोहण के लिए वाष्पोत्सर्जी खिंचाव उत्तरदायी होता है। जल के इस आरोहण को निम्नलिखित भौतिक कारकों पर निर्भर करता है:

• संहति - जल अणुओं के बीच पारस्परिक आकर्षण
• पृष्ठ तनाव - द्रव अवस्था में जल अणुओं के बीच गैसीय अवस्था की तुलना में अधिक आकर्षण के लिए उत्तरदायी
• आसंजन - ध्रुवीय सतहों की ओर जल अणुओं का आकर्षण
• केशिकता - पतली नलिकाओं में जल के ऊपर चढ़ने की क्षमता

जल के ये भौतिक गुण इसे गुरुत्वाकर्षण के विरुद्ध जाइलम में गति करने की अनुमति देते हैं।

13. पौधों में खनिज अवशोषण के दौरान मूल एंडोडर्मिस की आवश्यक भूमिका क्या होती है?

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उत्तर

पौधों में पोषक तत्व सक्रिय और निष्क्रिय परिवहन के माध्यम से अवशोषित होते हैं। जड़ों की एंडोडर्मल कोशिकाओं में उपस्थित सुबेरिन केवल चयनित खनिजों को ही उनके माध्यम से गुजरने देता है। इन कोशिकाओं की झिल्लियों में उपस्थित परिवहन प्रोटीन विभिन्न विलेयों के लिए जाइलम तक पहुँचने पर चेक पॉइंट के रूप में कार्य करते हैं।

14. स्पष्ट कीजिए कि जाइलम परिवहन एकदिशीय क्यों होता है और फ्लोएम परिवहन द्विदिशीय।

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एक पौधे की वृद्धि के दौरान, इसकी पत्तियाँ भोजन के स्रोत के रूप में कार्य करती हैं क्योंकि वे प्रकाश संश्लेषण करती हैं। फ्लोएम भोजन को स्रोत से सिंक (पौधे के उस भाग जिसे भोजन की आवश्यकता होती है या जो भोजन संग्रहीत करता है) तक संचालित करता है। वसंत के दौरान, यह प्रक्रिया उलट जाती है क्योंकि सिंक में संग्रहीत भोजन को पौधे की बढ़ती कलियों की ओर फ्लोएम के माध्यम से स्थानांतरित किया जाता है। इस प्रकार, फ्लोएम में भोजन की गति द्विदिशीय होती है (अर्थात् ऊपर और नीचे)।

जाइलम में जल का परिवहन केवल जड़ों से पत्तियों तक होता है। इसलिए, जाइलम में जल और पोषक तत्वों की गति एकदिशीय होती है।

15. पौधों में शर्करा के संचरण के लिए दाब प्रवाह परिकल्पना की व्याख्या कीजिए।

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उत्तर

दबाव प्रवाह परिकल्पना के अनुसार, भोजन पौधे की पत्तियों में ग्लूकोज के रूप में तैयार किया जाता है। फ्लोएम में उपस्थित स्रोत कोशिकाओं में जाने से पहले, तैयार भोजन को सुक्रोज में परिवर्तित किया जाता है। जल जाइलम नलिकाओं से निकटवर्ती फ्लोएम में चला जाता है, जिससे फ्लोएम में जलस्थैटिक दबाव बढ़ जाता है। परिणामस्वरूप, सुक्रोज फ्लोएम की छलनी कोशिकाओं के माध्यम से गति करता है। सिंक क्षेत्र में पहले से मौजूद सुक्रोज को स्टार्च या सेल्युलोज में परिवर्तित कर दिया जाता है, जिससे सिंक कोशिकाओं में जलस्थैटिक दबाव घट जाता है। इस प्रकार, स्रोत और सिंक कोशिकाओं के बीच बना दबाव अंतर शर्कराओं को पूर्व से उत्तर तक स्थानांतरित होने की अनुमति देता है। यह स्टार्च या सेल्युलोज अंततः सिंक कोशिकाओं से सक्रिय परिवहन द्वारा हटा लिया जाता है।

16. वाष्पोत्सर्जन के दौरान स्टोमेटा की गार्ड कोशिकाओं के खुलने और बंद होने का कारण क्या है?

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उत्तर

पत्तियों की सतहों पर उपस्थित छोटे छिद्र, जिन्हें स्टोमेटा कहा जाता है, गैसों के आदान-प्रदान में सहायता करते हैं। प्रत्येक स्टोमेटा बीन के आकार या डम्बल के आकार की गार्ड कोशिकाओं से बना होता है। गार्ड कोशिकाओं को घेरने वाली बाह्यकोशिकीय कोशिकाएं सहायक कोशिकाओं के रूप में रूपांतरित हो जाती हैं। गार्ड कोशिकाओं के खुलने और बंद होने का कारण उनकी तुर्गिडता में परिवर्तन है। गार्ड कोशिकाओं की आंतरिक भित्तियाँ मोटी और लचीली होती हैं, जबकि बाहरी भित्तियाँ पतली होती हैं। गार्ड कोशिकाओं में उपस्थित अनेक सूक्ष्म रेशे गार्ड कोशिकाओं के खुलने और बंद होने में सुविधा प्रदान करते हैं।

स्टोमेटा के खुलने के समय, गार्ड कोशिकाओं की तुर्गिडिटी बढ़ जाती है। परिणामस्वरूप, बाहरी दीवारें बाहर की ओर उभरती हैं और भीतरी दीवारें अर्धचंद्राकार हो जाती हैं। स्टोमेटा का उद्घाटन सूक्ष्मतंतुकों की त्रिज्यीय व्यवस्था द्वारा सुगम बनाया जाता है।

स्टोमेटा के बंद होने के समय, गार्ड कोशिकाएं अपनी तुर्गिडिटी खो देती हैं, बाहरी और भीतरी दीवारें अपने मूल आकार को बरकरार रखती हैं, और सूक्ष्मतंतुक अनुदिश रूप से व्यवस्थित हो जाते हैं।