अध्याय 10 कोशिका चक्र और कोशिका विभाजन

क्या आप जानते हैं कि सभी जीव, चाहे वे सबसे बड़े हों, अपना जीवन एक single cell से शुरू करते हैं? आप सोच रहे होंगे कि एक single cell इतने बड़े जीवों का निर्माण कैसे करता है। वृद्धि और प्रजनन कोशिकाओं की विशेषताएँ हैं, वास्तव में सभी जीवित जीवों की। सभी कोशिकाएँ दो में विभाजित होकर प्रजनन करती हैं, प्रत्येक parental cell प्रत्येक विभाजन पर दो daughter cells उत्पन्न करती है। ये नवनिर्मित daughter cells स्वयं बढ़ सकती हैं और विभाजित हो सकती हैं, एक नई cell population उत्पन्न करती हैं जो एक single parental cell और उसकी संतान की वृद्धि और विभाजन से बनती है। दूसरे शब्दों में, वृद्धि और विभाजन के ऐसे चक्र एक single cell को लाखों कोशिकाओं वाली संरचना बनाने की अनुमति देते हैं।

10.1 CELL CYCLE

कोशिका विभाजन सभी जीवित जीवों में एक बहुत महत्वपूर्ण प्रक्रिया है। कोशिका के विभाजन के दौरान, डीएनए प्रतिकृत्ति और कोशिका वृद्धि भी होती है। इन सभी प्रक्रियाओं, अर्थात् कोशिका विभाजन, डीएनए प्रतिकृत्ति और कोशिका वृद्धि, को समन्वित रूप से होना चाहिए ताकि सही विभाजन और अनुवांशिक पदार्थ से युक्त कोशिकाओं की सही संरचना सुनिश्चित हो सके। उन घटनाओं के क्रम को, जिससे कोशिका अपने जीनोम की प्रतिकृति बनाती है, कोशिका के अन्य घटकों का संश्लेषण करती है और अंततः दो पुत्री कोशिकाओं में विभाजित हो जाती है, कोशिका चक्र कहा जाता है। यद्यपि कोशिका वृद्धि (कोशिका द्रव्य की वृद्धि के संदर्भ में) एक सतत प्रक्रिया है, डीएनए संश्लेषण केवल कोशिका चक्र के एक विशिष्ट चरण में होता है। प्रतिकृत क्रोमोसोमों (डीएनए) को तब कोशिका विभाजन के दौरान होने वाली जटिल घटनाओं की श्रृंखला द्वारा पुत्री केन्द्रकों में वितरित किया जाता है। ये घटनाएं स्वयं आनुवंशिक नियंत्रण में होती हैं।

10.1.1 कोशिका चक्र के चरण

एक विशिष्ट यूकैरियोटिक कोशिका चक्र को संवर्धित मानव कोशिकाओं द्वारा दर्शाया गया है। ये कोशिका लगभग हर 24 घंटे में एक बार विभाजित होती हैं (चित्र 10.1)। यद्यपि कोशिका चक्र की यह अवधि जीव से जीव तथा कोशिका प्रकार से कोशिका प्रकार तक भिन्न हो सकती है। उदाहरण के लिए, यीस्ट केवल लगभग 90 मिनट में कोशिका चक्र पूरा कर सकता है।

कोशिका चक्र को दो मूल

1. चरणों में विभाजित किया गया है: इंटरफेज़

2. एम चरण (माइटोसिस चरण)

आकृति 10.1 कोशिका चक्र का एक आरेखीय दृश्य जो एक कोशिका से दो कोशिकाओं के निर्माण को दर्शाता है

M प्रावस्था वह प्रावस्था है जब वास्तविक कोशिका विभाजन या समसूत्री विभाजन होता है और अंतरप्रावस्था दो क्रमिक M प्रावस्थाओं के बीच की प्रावस्था को दर्शाती है। यह उल्लेखनीय है कि मानव कोशिका के 24 घंटे के औसत कोशिका चक्र की अवधि में, वास्तविक कोशिका विभाजन केवल लगभग एक घंटे तक रहता है। अंतरप्रावस्था कोशिका चक्र की अवधि का 95% से अधिक समय तक रहती है।

M प्रावस्था केंद्रक विभाजन से प्रारंभ होती है, जो पुत्री गुणसूत्रों के पृथक्करण (कैरियोकिनेसिस) के अनुरूप होता है और सामान्यतः कोशिका द्रव्य के विभाजन (साइटोकिनेसिस) के साथ समाप्त होती है। अंतरप्रावस्था, यद्यपि इसे विश्राम प्रावस्था कहा जाता है, वह समय होता है जिस दौरान कोशिका विभाजन की तैयारी करती है और कोशिका वृद्धि तथा DNA प्रतिकृतिकरण दोनों क्रमबद्ध रूप से होता है।
अंतरप्रावस्था को तीन और उपप्रावस्थाओं में विभाजित किया गया है:

• G₁ प्रावस्था (गैप 1)
• S प्रावस्था (संश्लेषण)
• G₂ प्रावस्था (गैप 2)

G₁ चरण माइटोसिस और डीएनए प्रतिकृति के प्रारंभ के बीच के अंतराल से संबंधित है। G₁ चरण के दौरान कोशिका चयापचय रूप से सक्रिय होती है और लगातार बढ़ती है लेकिन अपना डीएनए प्रतिकृत नहीं करती है। S या संश्लेषण चरण उस अवधि को दर्शाता है जिस दौरान डीएनए संश्लेषण या प्रतिकृति होती है। इस समय प्रति कोशिका डीएनए की मात्रा दोगुनी हो जाती है। यदि डीएनए की प्रारंभिक मात्रा को 2C दर्शाया जाता है तो यह 4C तक बढ़ जाती है। हालांकि, गुणसूत्रों की संख्या में कोई वृद्धि नहीं होती है; यदि G₁ में कोशिका में द्विगुणित या 2n संख्या में गुणसूत्र थे, तो S चरण के बाद भी गुणसूत्रों की संख्या समान रहती है, अर्थात् 2n।

आपने प्याज की जड़ सिरे की कोशिकाओं में माइटोसिस का अध्ययन किया है। इसमें प्रत्येक कोशिका में 16 गुणसूत्र होते हैं। क्या आप बता सकते हैं कि G1 चरण में, S चरण के बाद और M चरण के बाद कोशिका में कितने गुणसूत्र होंगे? साथ ही, यदि M चरण के बाद सामग्री 2C है, तो G1, S के बाद और G2 पर कोशिकाओं की डीएनए सामग्री क्या होगी?

पशु कोशिकाओं में, S चरण के दौरान डीएनए प्रतिकृति नाभिक में प्रारंभ होती है, और साइटोप्लाज्म में सेंट्रायल द्विगुणित होता है। G2 चरण के दौरान, माइटोसिस की तैयारी के लिए प्रोटीन संश्लेषित होते हैं जबकि कोशिका वृद्धि जारी रहती है।

वयस्क जानवरों की कुछ कोशिकाएँ विभाजन नहीं दिखातीं (जैसे हृदय कोशिकाएँ) और कई अन्य कोशिकाएँ केवल कभी-कभी विभाजित होती हैं, जब आवश्यक हो कि चोट या कोशिका मृत्यु के कारण खोई गई कोशिकाओं को प्रतिस्थापित करने के लिए। ये कोशिकाएँ जो आगे नहीं विभाजित होतीं, वे G₁ चरण से निकलकर कोशिका चक्र के एक निष्क्रिय चरण, जिसे विराम अवस्था (G₀) कहा जाता है, में प्रवेश करती हैं। इस अवस्था में कोशिकाएँ चयापचय रूप से सक्रिय रहती हैं लेकिन अब प्रसारित नहीं होती हैं जब तक कि जीव की आवश्यकता के अनुसार ऐसा करने के लिए न कहा जाए।

जानवरों में, सूत्रद्विगुणित सोमेटिक कोशिकाओं में ही सूत्र विभाजन देखा जाता है। हालांकि, इसके कुछ अपवाद हैं जहाँ एकलसूत्री कोशिकाएँ सूत्र विभाजन द्वारा विभाजित होती हैं, उदाहरण के लिए, पुरुष मधुमक्खियाँ। इसके विपरीत, पौधे एकलसूत्री और द्विसूत्री दोनों प्रकार की कोशिकाओं में सूत्र विभाजन दिखा सकते हैं। पौधों में पीढ़ी परिवर्तन के उदाहरणों की आपकी स्मृति से (अध्याय 3) उन पौधों की प्रजातियों और अवस्थाओं की पहचान करें जहाँ एकलसूत्री कोशिकाओं में सूत्र विभाजन देखा जाता है।

10.2 M चरण

यह कोशिका चक्र की सबसे नाटकीय अवधि है, जिसमें कोशिका के लगभग सभी घटकों की प्रमुख पुनर्संगठन शामिल है। चूँकि माता-पिता और संतान कोशिकाओं में गुणसूत्रों की संख्या समान रहती है, इसे समानीय विभाजन भी कहा जाता है। सुविधा के लिए यद्यपि माइटोसिस को केंद्रक विभाजन (कैरियोकाइनेसिस) के चार चरणों में बाँटा गया है, यह समझना अत्यंत आवश्यक है कि कोशिका विभाजन एक क्रमिक प्रक्रिया है और विभिन्न चरणों के बीच स्पष्ट रेखाएँ नहीं खींची जा सकतीं। कैरियोकाइनेसिस निम्नलिखित चार चरणों को सम्मिलित करता है:

• प्रोफेज़
• मेटाफेज़
• एनाफेज़
• टेलोफेज़

10.2.1 प्रोफेज़

प्रोफेज़, जो माइटोसिस के कैरियोकाइनेसिस का प्रथम चरण है, इंटरफेज़ की S और G2 चरणों के पश्चात आता है। S और G2 चरणों में बनी नई DNA अणु स्पष्ट नहीं होतीं बल्कि आपस में उलझी होती हैं। प्रोफेज़ की पहचान गुणसूत्रीय पदार्थ के संघनन की शुरुआत से होती है। गुणसूत्रीय पदार्थ क्रोमेटिन संघनन की प्रक्रिया के दौरान उलझन से मुक्त हो जाता है (चित्र 10.2 a)। सेंट्रोसोम, जो इंटरफेज़ के S चरण के दौरान द्विगुणित हो चुका है, अब कोशिका के विपरी ध्रुवों की ओर बढ़ने लगता है। इस प्रकार प्रोफेज़ की समाप्ति निम्नलिखित विशिष्ट घटनाओं से पहचानी जा सकती है:

• गुणसूत्रीय पदार्थ संघनित होकर संक्षिप्त सूत्रक गुणसूत्रों का निर्माण करता है। गुणसूत्रों को केंद्रक (सेंट्रोमियर) पर आपस में जुड़े दो क्रोमैटिडों के रूप में देखा जाता है।
• अंतरावस्था के दौरान द्विगुणित हो चुका सेंट्रोसोम कोशिका के विपरी ध्रुवों की ओर बढ़ना प्रारंभ करता है। प्रत्येक सेंट्रोसोम से सूक्ष्मनलिकाएँ (माइक्रोट्यूब्यूल्स) तारक-आकृति (एस्टर्स) के रूप में फैलती हैं। दोनों एस्टर्स तथा स्पिंडल तंतु मिलकर सूत्रक उपकरण का निर्माण करते हैं। प्रोफेज़ के अंत में सूक्ष्मदर्शी से देखने पर कोशिका में गॉल्जी सम्मिश्र, अंतःप्लाज्मिक जालक, केंद्रकिका तथा केंद्रक आवरण दिखाई नहीं देते।

10.2.2 मेटाफेज़

न्यूक्लियर लिफाफे का पूर्ण विनाश माइटोसिस के दूसरे चरण की शुरुआत को चिह्नित करता है, इसलिए गुणसूत्र कोशिका के साइटोप्लाज्म में फैले होते हैं। इस चरण तक, गुणसूत्रों का संघनन पूरा हो चुका होता है और उन्हें सूक्ष्मदर्शी के नीचे स्पष्ट रूप से देखा जा सकता है। यह वह चरण है जिसमें गुणसूत्रों की आकृति विज्ञान को सबसे आसानी से अध्ययन किया जा सकता है। इस चरण में, मेटाफेज गुणसूत्र दो बहन क्रोमैटिडों से बना होता है, जो सेंट्रोमियर द्वारा एक साथ रखे जाते हैं (चित्र 10.2 b)। सेंट्रोमियर की सतह पर स्थित छोटे डिस्क के आकार की संरचनाओं को काइनेटोकोर कहा जाता है। ये संरचनाएं स्पिंडल फाइबर (स्पिंडल फाइबर द्वारा बनाई गई) के गुणसूत्रों से जुड़ने के स्थलों के रूप में कार्य करती हैं, जो कोशिका के केंद्र में स्थिति में ले जाया जाता है। इस प्रकार, मेटाफेज की विशेषता यह है कि सभी गुणसूत्र विषुव रेखा पर आ जाते हैं, जिसमें प्रत्येक गुणसूत्र की एक क्रोमैटिड अपने काइनेटोकोर के माध्यम से एक ध्रुव से आने वाले स्पिंडल फाइबर से जुड़ी होती है और उसकी बहन क्रोमैटिड विपरीत ध्रुव से आने वाले स्पिंडल फाइबर से जुड़ी होती है (चित्र 10.2 b)। मेटाफेज में गुणसूत्रों के संरेखण के समतल को मेटाफेज प्लेट कहा जाता है। मेटाफेज की प्रमुख विशेषताएं हैं:

• स्पिंडल फाइबर गुणसूत्रों के काइनेटोकोर से जुड़ते हैं।

• गुणसूत्रों को स्पिंडल विषुव रेखा पर लाया जाता है और स्पिंडल फाइबर के माध्यम से दोनों ध्रुवों की ओर मेटाफेज प्लेट के साथ संरेखित किया जाता है।

आकृति 10.2 a और b : माइटोसिस के चरणों का आरेखीय दृश्य

10.2.3 ऐनाफेज

ऐनाफेज की शुरुआत में, मेटाफेज प्लेट पर व्यवस्थित प्रत्येक गुणसूत्र एक साथ विभाजित होता है और दो पुत्री क्रोमैटिड, जिन्हें अब भावी पुत्री केंद्रकों की पुत्री गुणसूत्र कहा जाता है, दो विपरीत ध्रुवों की ओर अपना प्रवास प्रारंभ करती हैं। जैसे-जैसे प्रत्येक गुणसूत्र भूमध्यरेखीय प्लेट से दूर जाता है, प्रत्येक गुणसूत्र का केंद्रक ध्रुव की ओर निर्देशित रहता है और इस प्रकार अग्रभाग पर होता है, जबकि गुणसूत्र की भुजाएँ पीछे रह जाती हैं (आकृति 10.2 c)। इस प्रकार, ऐनाफेज चरण निम्नलिखित प्रमुख घटनाओं द्वारा विशेषता होता है:

• केंद्रक विभाजित होते हैं और क्रोमैटिड अलग होती हैं।
• क्रोमैटिड विपरीत ध्रुवों की ओर जाती हैं।

आकृति 10.2 c से e : माइटोसिस के चरणों का आरेखीय दृश्य

10.2.4 टेलोफेज

कैरियोकाइनेसिस के अंतिम चरण, अर्थात् टेलोफेज़ की शुरुआत में, जो गुणसूत्र अपने-अपने ध्रुवों पर पहुँच चुके होते हैं, वे डीकॉन्डेंस हो जाते हैं और अपनी व्यक्तित्व खो देते हैं। व्यक्तिगत गुणसूत्र अब दिखाई नहीं देते और क्रोमैटिन पदार्थ का प्रत्येक समूह दोनों ध्रुवों में एकत्र होने लगता है (चित्र 10.2 d)। यह वह चरण है जो निम्नलिखित प्रमुख घटनाओं को दर्शाता है:

• गुणसूत्र विपरीत स्पिंडल ध्रुवों पर समूहित होते हैं और उनकी पहचान विविक्त तत्वों के रूप में समाप्त हो जाती है।

• प्रत्येक ध्रुव पर गुणसूत्र समूहों के चारों ओर परमाणु आवरण विकसित होता है, जिससे दो पुत्री केंद्रक बनते हैं।

• न्यूक्लिओलस, गॉल्जी कॉम्प्लेक्स और ER पुनः बनते हैं।

10.2.5 साइटोकाइनेसिस

माइटोसिस न केवल दुगुने क्रोमोसोमों को पुत्री केंद्रकों में विभाजित करता है (कैरियोकाइनेसिस), बल्कि कोशिका स्वयं को दो पुत्री कोशिकाओं में विभाजित किया जाता है जिसे साइटोकाइनेसिस कहा जाता है जिसके अंत में कोशिका विभाजन पूरा हो जाता है (चित्र 10.2 e)। एक जंतु कोशिका में, यह प्लाज्मा झिल्ली में एक खांचके की उपस्थिति द्वारा प्राप्त किया जाता है। खांचका धीरे-धीरे गहरा होता जाता है और अंततः केंद्र में मिल जाता है जिससे कोशिका के कोशिकाद्रव्य को दो भागों में बांट दिया जाता है। पौधे की कोशिकाएं हालांकि, एक अपेक्षाकृत अप्रसारित कोशिका भित्ति से घिरी होती हैं, इसलिए वे साइटोकाइनेसिस एक भिन्न तंत्र द्वारा करती हैं। पौधे की कोशिकाओं में, भित्ति निर्माण कोशिका के केंद्र से प्रारंभ होता है और बाहर की ओर बढ़ता है जब तक कि यह मौजूदा पार्श्व भित्तियों से न मिल जाए। नई कोशिका भित्ति का निर्माण एक सरल अग्रद्रव्य के निर्माण से शुरू होता है, जिसे कोशिका-पट्टिका कहा जाता है जो दो संलग्न कोशिकाओं की भित्तियों के बीच की मध्य लेमेला को दर्शाता है। कोशिकाद्रव्य विभाजन के समय, कोशिकांग जैसे कि माइटोकॉन्ड्रिया और प्लास्टिड दोनों पुत्री कोशिकाओं के बीच वितरित हो जाते हैं। कुछ जीवों में कैरियोकाइनेसिस के बाद साइटोकाइनेसिस नहीं होती है जिसके परिणामस्वरूप बहुकेन्द्रकीय स्थिति उत्पन्न होती है जो सिंसिशियम के निर्माण की ओर ले जाती है (उदाहरण के लिए, नारियल में द्रव एंडोस्पर्म)।

10.3 माइटोसिस का महत्व

सूत्री विभाजन या समान विभाजन सामान्यतः केवल द्विगुणित कोशिकाओं तक सीमित होता है। हालांकि, कुछ निम्न स्तरीय पादपों तथा कुछ सामाजिक कीटों में एकलगुणित कोशिकाएँ भी सूत्री विभाजन द्वारा विभाजित होती हैं। किसी जीव के जीवन में इस विभाजन के महत्व को समझना अत्यंत आवश्यक है। क्या आप कुछ ऐसे उदाहरणों से परिचित हैं जहाँ आपने एकलगुणित तथा द्विगुणित कीटों के बारे में पढ़ा है?

सूत्री विभाजन सामान्यतः समान आनुवंशिक पूरकता वाली द्विगुणित पुत्री कोशिकाओं के उत्पादन का परिणाम होता है। बहुकोशिकीय जीवों की वृद्धि सूत्री विभाजन के कारण होती है। कोशिका वृद्धि केंद्रक तथा कोशिकाद्रव्य के बीच के अनुपात को विघटित कर देती है। अतः केंद्रक-कोशिकाद्रव्य अनुपात को पुनः स्थापित करने के लिए कोशिका का विभाजित होना आवश्यक हो जाता है। सूत्री विभाजन का एक अत्यंत महत्वपूर्ण योगदान कोशिका मरम्मत है। एपिडर्मिस की ऊपरी परत की कोशिकाएँ, आँत की अस्तर की कोशिकाएँ तथा रक्त कोशिकाएँ निरंतर प्रतिस्थापित होती रहती हैं। विभज्योतीय ऊतकों – शीर्षीय तथा पार्श्व कैम्बियम – में होने वाले सूत्री विभाजन पूरे जीवनकाल में पादपों की निरंतर वृद्धि का कारण बनते हैं।

10.4 अर्धसूत्री विभाजन

यौन प्रजनन द्वारा संतान उत्पादन में दो युग्मकों के संलयन शामिल होता है, प्रत्येक युग्मक गुणसूत्रों का एक पूर्ण हेप्लॉइड समुच्चय लेकर होता है। युग्मक विशिष्ट डिप्लॉइड कोशिकाओं से बनते हैं। गुणसूत्र संख्या को आधा करने वाली यह विशिष्ट प्रकार की कोशिका विभाजन हेप्लॉइड पुत्री कोशिकाओं का उत्पादन करती है। इस प्रकार के विभाजन को मीओसिस कहा जाता है। मीओसिस यौन प्रजनन करने वाले जीवों के जीवन चक्र में हेप्लॉइड प्रावस्था के उत्पादन को सुनिश्चित करता है जबकि निषेचन डिप्लॉइड प्रावस्था को पुनः स्थापित करता है। हम पादपों और जंतुओं में युग्मक-उत्पत्ति के समय मीओसिस पाते हैं। यह हेप्लॉइड युग्मकों के निर्माण को जन्म देता है। मीओसिस की प्रमुख विशेषताएँ इस प्रकार हैं:

• मीओसिस में दो क्रमिक नाभिकीय और कोशिका विभाजन चक्र होते हैं जिन्हें मीओसिस I और मीओसिस II कहा जाता है, परंतु केवल एक ही DNA प्रतिकृतिकरण चक्र होता है।

• मीओसिस I उसके बाद प्रारंभ होता है जब जनक गुणसूत्र S प्रावस्था में समान बहन क्रोमैटिडों का उत्पादन करने के लिए प्रतिकृत हो चुके होते हैं।

• मीओसिस में समजात गुणसूत्रों का युग्मन और समजात गुणसूत्रों की असमान बहन क्रोमैटिडों के बीच पुनर्संयोजन शामिल होता है।

• मीओसिस II के अंत में चार हेप्लॉइड कोशिकाएँ बनती हैं।

मीओटिक घटनाओं को निम्नलिखित प्रावस्थाओं में समूहबद्ध किया जा सकता है:

10.4.1 मीओसिस I

प्रोफेज़ I: पहले अर्धसूत्री विभाजन का प्रोफेज़ आमतौर पर समसूत्री विभाजन के प्रोफेज़ की तुलना में अधिक लंबा और जटिल होता है। इसे गुणसूत्रीय व्यवहार के आधार पर आगे पांच चरणों में विभाजित किया गया है, अर्थात् लेप्टोटीन, ज़ाइगोटीन, पैकिटीन, डिप्लोटीन और डायकिनेसिस।

लेप्टोटीन चरण के दौरान क्रोमोसोम धीरे-धीरे प्रकाश सूक्ष्मदर्शी के अंतर्गत दिखाई देने लगते हैं। क्रोमोसोमों का संकुचन पूरे लेप्टोटीन चरण में जारी रहता है। इसके बाद प्रोफेज़ I का दूसरा चरण ज़ाइगोटीन आता है। इस चरण में क्रोमोसोम एक-दूसरे के साथ जोड़ बनाना शुरू कर देते हैं और इस संयोजन की प्रक्रिया को सिनैप्सिस कहा जाता है। इस प्रकार के युग्मित क्रोमोसोम समजात क्रोमोसोम कहलाते हैं। इस चरण के इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शी चित्र बताते हैं कि क्रोमोसोम सिनैप्सिस के साथ-साथ एक जटिल संरचना, जिसे सिनैप्टोनेमल कॉम्प्लेक्स कहा जाता है, का निर्माण होता है। सिनैप्स हुए समजात क्रोमोसोम के युग्म से बना संरचना बाइवेलेंट या टेट्राड कहलाता है। ये अगले चरण में अधिक स्पष्ट रूप से दिखाई देते हैं। प्रोफेज़ I के पहले दो चरण अगले चरण पैकीटीन की तुलना में अपेक्षाकृत कम समय तक रहते हैं। इस चरण में प्रत्येक बाइवेलेंट क्रोमोसोम के चारों क्रोमेटिड स्पष्ट रूप से पहचाने जाने लगते हैं और टेट्राड के रूप में दिखाई देते हैं। इस चरण की विशेषता पुनर्संयोजन नोड्यूल्स की उपस्थिति है, जो वे स्थल हैं जहाँ समजात क्रोमोसोमों की गैर-बहन क्रोमेटिडों के बीच क्रॉसिंग ओवर होता है। क्रॉसिंग ओवर दो समजात क्रोमोसोमों के बीच आनुवंशिक पदार्थ का विनिमय है। क्रॉसिंग ओवर एक एंजाइम-माध्यमित प्रक्रिया भी है और इसमें शामिल एंजाइम को रिकॉम्बिनेज़ कहा जाता है। क्रॉसिंग ओवर दो क्रोमोसोमों पर आनुवंशिक पदार्थ के पुनर्संयोजन का कारण बनता है। समजात क्रोमोसोमों के बीच पुनर्संयोजन पैकीटीन के अंत तक पूरा हो जाता है, जिससे क्रोमोसोम क्रॉसिंग ओवर के स्थलों पर जुड़े रह जाते हैं।

डिप्लोटीन की शुरुआत सिनैप्टोनैमल कॉम्प्लेक्स के विघटन और बाइवेलेंट्स की पुनःसंयुक्त समजात गुणसूत्रों की एक-दूसरे से अलग होने की प्रवृत्ति से पहचानी जाती है, सिवाय क्रॉसओवर स्थलों के। इन X-आकार की संरचनाओं को कायज़्मेटा कहा जाता है। कुछ कशेरुकियों के अंडाणुओं में डिप्लोटीन कई महीनों या वर्षों तक चल सकता है।

मीओटिक प्रोफेज़ I का अंतिम चरण डायकाइनिसिस है। इसकी पहचान कायज़्मेटा की टर्मिनलाइज़ेशन से होती है। इस चरण के दौरान गुणसूत्र पूरी तरह संघनित होते हैं और मीओटिक स्पिंडल इकट्ठा होती है ताकि समजात गुणसूत्रों को पृथक्करण के लिए तैयार किया जा सके। डायकाइनिसिस के अंत तक न्यूक्लिओलस गायब हो जाता है और नाभिकीय आवरण भी टूट जाता है। डायकाइनिसिस मेटाफेज़ में संक्रमण को दर्शाता है।

मेटाफेज़ I: बाइवेलेंट गुणसूत्र भूमध्यीय पट्ट पर पंक्तिबद्ध होते हैं (चित्र 10.3)। स्पिंडल के विपरीय ध्रुवों से सूक्ष्मनलिकाएँ समजात गुणसूत्रों के काइनेटोकोर से जुड़ती हैं।

चित्र 10.3 मीओसिस I के चरण

एनाफेज़ I: समजात गुणसूत्र अलग हो जाते हैं, जबकि बहन क्रोमैटिड अपने सेंट्रोमियर पर जुड़ी रहती हैं (चित्र 10.3)।

टेलोफेज़ I: परमाणु झिल्ली और न्यूक्लिओलस पुनः प्रकट होते हैं, साइटोकिनेसिस होती है और इसे कोशिकाओं का द्वंद्व (Figure 10.3) कहा जाता है। यद्यपि अनेक स्थितियों में गुणसूत्र कुछ फैलाव अवश्य दिखाते हैं, वे इंटरफेज़ नाभिक की अत्यधिक फैली हुई अवस्था तक नहीं पहुँचते। दो मीओटिक विभाजनों के बीच की अवस्था को इंटरकाइनेसिस कहा जाता है और यह सामान्यतः अल्पकालिक होती है। इंटरकाइनेसिस के दौरान DNA की पुनरावृत्ति नहीं होती। इंटरकाइनेसिस के बाद प्रोफेज़ II आता है, जो प्रोफेज़ I की तुलना में कहीं सरल होता है।

10.4.2 मीओसिस II

प्रोफेज़ II: मीओसिस II साइटोकिनेसिस के तुरंत बाद प्रारंभ होता है, प्रायः इससे पहले कि गुणसूत्र पूरी तरह फैल पाएँ। मीओसिस I के विपरीत, मीओसिस II एक सामान्य माइटोसिस जैसा होता है। प्रोफेज़ II के अंत तक परमाणु झिल्ली गायब हो जाती है (Figure 10.4)। गुणसूत्र पुनः संकुचित हो जाते हैं।

मेटाफेज़ II: इस अवस्था में गुणसूत्र भूमध्यरेखा पर पंक्तिबद्ध होते हैं और स्पिंडल के विपरीत ध्रुवों से आने वाले सूक्ष्मनलिकाएँ बहन क्रोमैटिडों के काइनेटोकोर से (Figure 10.4) जुड़ते हैं।

एनाफेज़ II: यह प्रत्येक गुणसूत्र के सेंट्रोमियर के एक साथ विभाजन से प्रारंभ होता है (जो बहन क्रोमैटिडों को एक साथ रखे हुए था), जिससे वे कोशिका के विपरीत ध्रुवों की ओर (Figure 10.4) काइनेटोकोर से जुड़ी सूक्ष्मनलिकाओं के संकुचन द्वारा गति करने लगती हैं।

आकृति 10.4 मियोसिस II के चरण

टेलोफेज़ II: मियोसिस टेलोफेज़ II के साथ समाप्त होता है, जिसमें गुणसूत्रों के दोनों समूह पुनः परमाण्विक आवरण से घिर जाते हैं; इसके बाद साइटोकाइनेसिस होती है जिससे चार अल्पगुणित पुत्र कोशिकाओं की टेट्राड बनती है (आकृति 10.4)।

मियोसिस वह तंत्र है जिसके द्वारा यौनिक प्रजनन करने वाले जीवों में प्रत्येक प्रजाति के विशिष्ट गुणसूत्र संख्या की पीढ़ी दर पीढ़ी संरक्षण सुनिश्चित किया जाता है, यद्यपि स्वयं यह प्रक्रिया विरोधाभास रूप से गुणसूत्र संख्या को आधी कर देती है। यह एक पीढ़ी से अगली पीढ़ी तक जीवों की जनसंख्या में आनुवंशिक विविधता भी बढ़ाती है। विविधता विकास की प्रक्रिया के लिए अत्यंत महत्वपूर्ण है।

सारांश

कोशिका सिद्धांत के अनुसार, कोशिकाएँ पूर्ववर्ती कोशिकाओं से उत्पन्न होती हैं। इस घटना को कोशिका विभाजन कहा जाता है। कोई भी यौनिक प्रजनन करने वाला जीव अपने जीवन चक्र की शुरुआत एकल-कोशिकीय युग्मनज से करता है। कोशिका विभाजन परिपक्व जीव के निर्माण पर ही नहीं रुकता, बल्कि इसका जीवन चक्र भर चलता रहता है।

एक कोशिका जिस चरणों से गुजरकर एक विभाजन से अगले विभाजन तक पहुँचती है, उसे कोशिका चक्र कहा जाता है। कोशिका चक्र को दो चरणों में बाँटा गया है: (i) इंटरफेज़ – कोशिका विभाजन की तैयारी का काल, और (ii) माइटोसिस (M चरण) – वास्तविक कोशिका विभाजन का काल। इंटरफेज़ को आगे G1, S और G2 में विभाजित किया गया है। G1 चरण वह काल होता है जब कोशिका वृद्धि करती है और सामान्य चयापचय संचालित करती है। अधिकांश अंगिकाओं की द्वित्वकृति भी इसी चरण में होती है। S चरण DNA प्रतिकृत्ति और गुणसूत्र द्वित्वकृत्ति का चरण है। G2 चरण कोटिप्लाज्मिक वृद्धि का काल होता है। माइटोसिस को भी चार उप-चरणों में बाँटा गया है – प्रोफेज़, मेटाफेज़, ऐनाफेज़ और टेलोफेज़। गुणसूत्र संघन प्रोफेज़ के दौरान होता है। साथ-साथ, सेन्ट्रायल विपरीत ध्रुवों की ओर चले जाते हैं। केन्द्रकावरण और केन्द्रकिका लुप्त हो जाते हैं और स्पिंडल तंतु दिखाई देने लगते हैं। मेटाफेज़ में गुणसूत्र भूमध्यीय पट्टिका पर पंक्तिबद्ध होते हैं। ऐनाफेज़ के दौरान केन्द्रकसूत्र विभाजित होते हैं और गुणसूत्रकाय दो विपरीत ध्रुवों की ओर गति करने लगते हैं। जैसे ही गुणसूत्रकाय दोनों ध्रुवों पर पहुँचते हैं, गुणसूत्र लम्बे होने लगते हैं, केन्द्रकिका और केन्द्रकावरण पुनः प्रकट होते हैं। इस चरण को टेलोफेज़ कहा जाता है। केन्द्रक विभाजन के बाद कोटिप्लाज्म विभाजन होता है जिसे साइटोकाइनेसिस कहा जाता है। इस प्रकार माइटोसिस समान विभाजन है जिसमें मातृ कोशिका के गुणसूत्रों की संख्या पुत्री कोशिका में संरक्षित रहती है।

विभाजन के विपरीत, सूत्री विभाजन द्विप्लoid कोशिकाओं में होता है, जो युग्मकों के निर्माण के लिए नियत होती हैं। इसे अर्धन विभाजन कहा जाता है क्योंकि यह युग्मकों के बनते समय गुणसूत्रों की संख्या को आधी कर देता है। लैंगिक जनन में जब दो युग्मक संलयित होते हैं तो गुणसूत्रों की संख्या माता-पिता की तरह पुनः स्थापित हो जाती है। सूत्री विभाजन को दो चरणों में बाँटा गया है - सूत्री विभाजन I और सूत्री विभाजन II। प्रथम सूत्री विभाजन में समजात गुणसूत्र युग्म बनाते हैं और क्रॉसिंग ओवर होता है। सूत्री विभाजन I में एक लंबा प्रोफेज होता है, जिसे आगे पाँच चरणों में बाँटा गया है। ये हैं लेप्टोटीन, ज़ाइगोटीन, पैकीटीन, डिप्लोटीन और डायाकिनेसिस। मेटाफेज I के दौरान युग्म भूमध्यीय पट्टिका पर व्यवस्थित होते हैं। इसके बाद एनाफेज I आता है जिसमें समजात गुणसूत्र अपने दोनों क्रोमैटिडों के साथ विपरीत ध्रुवों की ओर चले जाते हैं। प्रत्येक ध्रुव को माता-पिता कोशिका की आधी गुणसूत्र संख्या प्राप्त होती है। टेलोफेज I में, केंद्रक झिल्ली और केंद्रकिका पुनः प्रकट होते हैं। सूत्री विभाजन II समिटोस के समान होता है। एनाफेज II के दौरान बहन क्रोमैटिड अलग होते हैं। इस प्रकार सूत्री विभाजन के अंत में चार हप्लॉयड कोशिकाएँ बनती हैं।

अभ्यास

1. स्तनधारी कोशिका के लिए औसत कोशिका चक्र काल क्या है?

2. साइटोकिनेसिस और केरियोकिनेसिस में अंतर बताइए।

3. इंटरफेज़ के दौरान होने वाली घटनाओं का वर्णन कीजिए।

4. कोशिका चक्र का G₀ (निष्क्रिय चरण) क्या होता है?

5. माइटोसिस को समानीय विभाजन क्यों कहा जाता है?

6. कोशिका चक्र के उस चरण का नाम लिखिए जिसमें निम्नलिखित घटनाएँ होती हैं:

(i) गुणसूत्र स्पिंडल विषुवत पर ले जाए जाते हैं।

(ii) क्रोमोसेंट्रम विभाजित होता है और क्रोमेटिड्स अलग हो जाती हैं।

(iii) समजात गुणसूत्रों के बीच युग्मन होता है।

(iv) समजात गुणसूत्रों के बीच क्रॉसिंग ओवर होता है।

7. निम्नलिखित का वर्णन कीजिए:

(a) सिनैप्सिस

(b) बाइवेलेंट

(c) कायास्मेटा। अपने उत्तर को चित्र द्वारा दर्शाइए।

8. पादप कोशिकाओं में साइटोकाइनेसिस पशु कोशिकाओं से किस प्रकार भिन्न होता है?

9. उदाहरण खोजें जहाँ मियोसिस से बनी चार पुत्री कोशिकाएँ समान आकार की हों और जहाँ वे असमान आकार की हों।

10. माइटोसिस की ऐनाफेस को मियोसिस की ऐनाफेस I से भेदिए।

11. माइटोसिस और मीओसिस के मुख्य अंतरों की सूची बनाएं।

12. अर्धसूत्री विभाजन का क्या महत्व है?

13. अपने शिक्षक से चर्चा करें

(i) अर्द्धगुणित कीटों और निम्न पादपों के बारे में जहाँ कोशिका-विभाजन होता है, और

(ii) उच्च पादपों की कुछ अर्द्धगुणित कोशिकाओं के बारे में जहाँ कोशिका-विभाजन नहीं होता।

14. क्या ‘S’ प्रावस्था में डीएनए प्रतिकृतिकरण के बिना सूत्राणु विभाजन हो सकता है?

15. क्या कोशिका विभाजन के बिना डीएनए प्रतिकृतिकरण हो सकता है?

१६. प्रत्येक कोशिका चक्र के चरण के दौरान घटनाओं का विश्लेषण करें और देखें कि निम्नलिखित दो मापदंड कैसे बदलते हैं

(i) प्रति कोशिका गुणसूत्रों की संख्या (N)

(ii) प्रति कोशिका डीएनए सामग्री (C) की मात्रा